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Historia De La Embriologia

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Categoría: Ciencia

Enviado por: Antonio 25 marzo 2011

Palabras: 7105 | Páginas: 29

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. En Embriología su aporte fue escaso.

La Edad Media

Después de las primeras observaciones embriológicas y teorías por Hipócrates, Aristóteles y Galeno, la embriología permaneció dormida durante casi dos mil años. En Italia al comienzo del Renacimiento, la embriología de Aristóteles y Galeno, era generalmente aceptada y frecuentemente citado el libro “De Generatione Animalium” de Aristóteles por San Alberto Magno (1206-1280), por Santo Tomas de Aquino (1227-1274) e incluso en el Divina Comedia (en el canto XXV de Purgatorio) por Dante Alighieri (1265-1321).

Entrando en la Edad Moderna, se producen en Europa lentes e vidrio para mejorar la visión y comienza un lento desarrollo de instrumentos ópticos. San Alberto Magno, considerado uno de los fundadores de la Escolástica al ser profesor de Tomás de Aquino en la Sorbona, desarrolla la observación y el estudio de fuentes de conocimiento directas frente a las indirectas (las recopilaciones de Aristóteles y Galeno). En la Edad Media, se inicia un renacimiento científico en el cual la Teología, la Metafísica y la Física Ciencias Naturales avanzan sin que existan entre ellas unos límites nítidos.

El Renacimiento

El Renacimiento restaura el interés por el estudio del origen, composición y desarrollo de animales y plantas. Es llamativo el avance en la Morfología, con las disecciones de personas y animales que han quedado plasmadas en los maravillosos dibujos anatómicos de Leonardo da Vinci (1432-1519) y en la impresionante obra de Andrés Vesalio “_De humani corporis fabrica_”.

La embriología de Leonardo da Vinci está contenida en el tercer volumen de sus cuadernos (el d'Anatomia de Quaderni) que permaneció desconocido hasta inicios del siglo XX. En su disección del útero embarazada se pintan bellamente las membranas. Él conocía el amnios y corión, y conocía de los vasos contenidos en el cordón umbilical. Leonardo fue el primer embriólogo en hacer las observaciones cuantitativas del crecimiento embrionario; él definió, por ejemplo, la longitud de un embrión totalmente-crecido como un braccio (un brazo) y notó que el hígado es relativamente mucho más grande en el feto que en el adulto.

El también observó que el cuerpo humano crece diariamente mucho más en la etapa prenatal que después del nacimiento. La aplicación del concepto de variación en el peso y clasificación según tamaño para la edad gestacional se hizo así primero por Leonardo más de cien años ante William Harvey.

Después de Leonardo nacieron tres grandes embriólogos: Ulisse Aldrovandi y Cesare Aranzio en Bolonia y Girolamo Fabrizio d'Aquapendente. Fueron reconocidos anatomistas y realizaron bellos y exactos dibujos y descripciones del embrión humano y de otras especies.

Las ideas de Aristóteles empezaron a ser discutidas críticamente y algunos las rechazaron, pero las nuevas teorías eran a menudo erróneas, confusas y bastante fantásticas. Las ideas religiosas y sociales de la época unidas a la falta de cualquier método experimental, técnicas e instrumentos para verificar sus teorías limitaron el pensamiento científico de estos embriólogos.

Aldrovandi (1522-1605) fue el primer biólogo desde Aristóteles en abrir los huevos de gallinas regularmente durante su período de la incubación, y describir en detalle las fases de su desarrollo. Desde aquel momento el huevo de polluelo se convirtió en el objeto de estudio para la mayoría de los embriólogos. Giulio Cesare Aranzio (1530-1589) publicó en 1564 un importante libro de embriología “De Humano el libellus de Foetu”. Fue el primero en defender que la función de la placenta (el uteri del jecor) era purificar el suministro de la sangre al feto y que vasos sanguíneos fetales y maternos no se conectan. Descubrió el vaso que conecta la vena umbilical a la vena cava inferior que lleva su nombre.

Girolamo Fabrizio d'Aquapendente (1533-1619) profesor de anatomía en Padua probablemente fue el embriólogo más importante de esta época. En sus famosos libros “De Formatione el et de Ovi Pulli Pennatorum” y “De Formato Foetu” de 1604 realiza aportes a la embriología comparada al describir detalladamente embriones de distintas especies, sin embargo exhumó la teoría del Aristóteles de que al semen masculino le corresponde un papel secundario en la generación del embrión. Fabrizio también debe ser recordado como maestro de William Harvey que durante cinco años en Padua asiste a las lecciones de la anatomía de Fabrizio.

Gabriele Falloppia (1523-1562), nacido en Módena y profesor de anatomía en Ferrara, Pisa y Padua, debe mencionarse como el descubridor de las trompas uterinas, pero su servicio a la embriología sólo fue indirecto.

William Harvey (1578-1657), médico inglés descubrió la circulación de la sangre y el papel del corazón en su propulsión, refutando así las teorías de Galeno y sentando las bases de la fisiología moderna. La precisión de sus observaciones estableció un modelo para futuras investigaciones biológicas. Sus investigaciones en el campo de la embriología quedaron reflejadas en Exercitationes de Generatione Animalium (Ensayos sobre la generación de los animales).

*La Embriología en los siglos XVII y XVII*

Estudios sobre la naturaleza y desarrollo de los instrumentos ópticos fueron realizados por Bacon von Verulam (1561-1630). y sus compañeros de la "Academia del Lince". Alrededor de 1602 Zacharias Jansen en Holanda construyó un nuevo y más poderoso instrumento óptico. El nombre del nuevo instrumento “microscopium”, fue dado por esta organización de científicos, aún hoy activa, a un instrumento del taller de Cornelius Drebbel (1572-1633).

Era el comienzo de una nueva era en la biología y embriología. Esta academia tuvo entre sus colaboradores a Galileo y a Stellutti (1577-1651), autor de trabajos al microscopio sobre la miel de las abejas y descripciones del ojo de los insectos. De este grupo deriva la "Academia del Experimento" (1657).

Para otros autores, la acuñación del término "microscopio" se debería a Anastasius Kircher (1602-1680), quien en su libro "_Ars Magna Lucis et Umbrae_" realiza una clasificación somera de los microscopios conocidos en el siglo XVII. Este mismo autor realizó también observaciones en sistemas vivos que son recogidas en su obra "_Scrutinium Pestes_" (1658). También se pueden considerar observaciones pioneras a las realizadas por Redi (1621-1679), al que se ha llamado "padre de la Biología experimental" por sus interesantes observaciones recogidas en su obra "_Experiencias en torno a la generación de los insectos_" (1668), o las de Malpighi (1628-1694), que es para algunos el fundador de la microscopía, con sus obras "_De Ovo Incubato_" y "_De Formatione Pulli in Ovo_".

Los errores conceptuales, en estos primeros siglos de la Edad Moderna se van acumulando numerosas observaciones directas que influyen sobre las escuelas de pensamiento existentes. Todo ello desemboca en el nacimiento de la Ciencia moderna, como sistema de acercamiento a la realidad, cuya cristalización más soberbia en el siglo XVII es la publicación de la obra “_El Discurso del Método_” escrita por René Descartes hacia 1637. Con ella se separan definitivamente, y no solo en los anaqueles de las bibliotecas, la Física y la física.

En la obra de Descartes se describen por nos naturales, incluyendo las respuestas de los seres vivos, como sucesos que responden a leyes generales, similares a las que rigen a los seres inanimados. La obra de Descartes supone la presentación de un nuevo tipo de pensamiento que se potencia con la creación de las primeras sociedades científicas y con el desarrollo de métodos de difusión de las observaciones realizadas. Las nuevas Academias se erigieron, frecuentemente con patrocinio real, como principales foros científicos en contraste con las universidades donde la Escolástica y el principio de autoridad dominarían durante varios siglos más.

Un gran hito es la obra científica de Robert Hooke (1635-1703). Hooke es considerado como el descubridor de la célula. En su obra "_Micrographia or some physiological descriptions of minute bodies made by magnifying glasses_" (1665), Hooke describe las observaciones que realizó usando un microscopio compuesto cuyas lentes eran obtenidas por fusión de hilos de vidrio y se encontraban sujetas a un armazón de plomo. Este microscopio disponía de un estativo de madera, enfoque macro y micrométrico y con un sistema de aumento de la intensidad luminosa al interponer agua por un agujero lateral. Hooke realizó finos cortes en bloques de corcho, observando la existencia de una estructura en forma de panal y que denominó "_cells_" (o celdillas). Es evidente que el término de Hooke para referir ésas oquedades era sustancialmente diferente al concepto actual, ya que Hooke no concibió esas células como unidades constitutivas de los seres vivos, para lo que habría que esperar casi doscientos años más hasta el establecimiento de Teoría Celular.

El siguiente hito en la Historia de la Biología Celular y la Embriología es la Leeuwenhoek (1632-1723). Aunque Leeuwenhoek usaba un microscopio simple, la mayor calidad de las lentes por él pulidas (se piensa que disponía de técnicas para corregir aberraciones y obtener una iluminación óptima, secretos que se llevó a la tumba), y una mentalidad abierta, que le convirtió en uno de los primeros corresponsales de la Royal Society fundada pocos años antes en Londres, le ayudaron a descubrir, realizando una descripción detallada, numerosos tipos celulares tanto eucarióticos como procarióticos.

En los dibujos de sus más de 400 cartas (algunas con la ayuda de su amigo Reginer van der Graaf), son ácilmente reconocibles mohos (1673), protozoos (1675) y bacterias (1683). Leeuwenhoek describió también por primera vez los espermatozoides, los glóbulos rojos, la estructura de la piel, la estriación del músculo esquelético y la estructura tubular de la dentina. Varios miembros de la Royal Society pudieron repetir sus observaciones y con ello se admitió la existencia de seres microscópicos, unicelulares, con vida independiente y que eran ubicuos en el agua, suelo, cuerpos, etc. Se le considera el primer usuario de un agente colorante histológico, al emplear en 1714 una solución de azafrán en vino para facilitar la observación del músculo esquelético. Leeuwenhoek llegó a reunir unos 250 microscopios, con los que usando distancias focales muy cortas conseguía 275 aumentos, aunque por supuesto también con distorsiones y aberraciones cromáticas.

La importancia de los descubrimientos de Leeuwenhoek fue ampliada por las observaciones de Marcello Malpighi (1628-1694), quien describió los capilares sanguíneos en el pulmón de la rana, dando la prueba definitiva de la teoría de la circulación sanguínea de Harvey. Malpighi es también el primero que aplica el microscopio al estudio de embriones, describiendo distintas fases del desarrollo en huevos de aves. Malpighi que habían estado trabajando previamente durante muchos años en los varios problemas embriológicos con la ayuda de un simple el microscopio, publicó sus tratados De Ovo Incubato y De Formatione Pulli en Ovo, qué él envió a la Sociedad Real de Inglaterra.

Las cartas que Malpighi envió a la Sociedad Real sobre sus observaciones embriológicas y publicó más adelante pueden ser consideradas como uno de los primeros ejemplos de un artículo científico publicado con difusión internacional. Fue el primero en pensar en fertilizar los animales artificialmente habiendo tomado los huevos de la mariposa del gusano de seda, los bañó con el fluido fertilizante del macho.

Alrededor de la mitad del siglo XVII la vieja controversia sobre la generación espontánea de animales pequeños fue desafiada por los experimentos famosos de Francesco Redi. Redi (1626-1696) fue un médico en lugar de embriólogo, pero él en su libro" el Esperienze intorno alla generazione degli insetti" (los Experimentos sobre la generación del insecto) publicado en 1668, dio la primera demostración experimental que los insectos no se originan de la carne por la generación espontánea. De Graaf (1641-1673) da a conocer los órganos reproductores de los mamíferos, describiendo los folículos que hoy llevan su nombre y postulando unas intuiciones acertadas sobre su función.

En el siglo XVIII, siglo de la Ilustración, hay una actitud optimista de círculos minoritarios europeos sobre las posibilidades y frutos de la razón, la educación y la ciencia, como formas de resolver todos los problemas de la Humanidad. Sin embargo, mientras que los avances en la Química o la Física son muy notables, no son tantos ni tan significativos en los estudios biológicos. En este siglo se avanza lentamente en la construcción de microscopios compuestos, perfeccionándose las lentes y consiguiendo, mediante la combinación de distintos tipos de vidrio objetivos acromáticos.

También se logra la disminución de las aberraciones cromática y esférica basándose en los fundamentos teóricos expuestos por Descartes y Newton. Pese a ello, en este siglo sólo hay casos aislados de investigadores que acudan al uso del microscopio para una investigación sistemática y tengan en cuenta sus enormes posibilidades.

El avance doctrinal en estos años llega al desarrollo del concepto de preformación y al desarrollo de toda una doctrina de apoyo, el preformacionismo, según la cual el embrión se encuentra preformado antes de la fecundación n el espermatozoide (animalculismo), o en el óvulo ovismo).

Los dibujos microscópicos de estos años intentan apoyar estos conceptos en supuestas observaciones directas, donde hay más imaginación que exactitud. El mayor avance conceptual se obtiene quizá en 1771, año en el cual Xavier Bichat propone el término tejido para designar las estructuras constituyentes de los organismos, observadas en las salas de disección anatómica. Aunque Bichat se manifiesta poco partidario del microscopio porque "da lugar a interpretaciones subjetivas", tuvo la intuición de que en todos los órganos se podían encontrar los mismos materiales básicos, pero que éstos se encontraban agrupados de modo diverso en cada órgano.

Según Bichat, todos los animales y el hombre son un conjunto de diversos órganos, cada uno de los cuales desarrolla una función determinada. A su vez, cada órgano estaría constituido por varios tejidos o membranas, de los cuales llega a distinguir 21 tipos diferentes, atendiendo a sus características estructurales macroscópicas, propiedades físicas y alteraciones mórbidas. Por tanto, existe un primer concepto de tejido bastante acertado, antes de que se plantee la Teoría Celular y con ella el concepto moderno de célula. Varias décadas más tarde, Meyer (1819, 1830), propone el término "Histología" para designar a la ciencia que estudia los tejidos descritos por Bichat y que anteriormente se consideraba un apartado de la "Anatomía general".

Se escriben en estos años grandes tratados que intentan recopilar y ordenar el conocimiento científico universal en un área determinada. Albrecht von Haller (1708-1777), en su obra "Elementa physiologiae corporis humani", primera obra de Fisiología, utiliza la expresión tejido celuloso (conjuntivo laxo), y establece por primera vez la relación entre una función específica y un tejido determinado. Haller demostró que el dolor dependía de algún modo de los nervios. Para él, los tejidos estaban constituidos básicamente por fibras y materia amorfa. Von Haller es uno de los máximos defensores de la Teoría Preformacionista, a la que se opone el grupo de los epigenéticos liderado por Wolff. Este último autor dedujo que los tejidos embrionarios de los animales estaban formados por unidades: esférulas o glóbulos (células), parecidas a las de las plantas. Para estos científicos del XVIII, dichas estructuras constitutivas serían invisibles incluso bajo el microscopio.

Se considera el año 1775 un hito importante en el desarrollo de la Embriología, en este año se publicó la tesis de Wolf “Teoría del Desarrollo”, en su obra este investigador describe órganos especiales de los embriones humanos y de pollo y argumenta la Epigénesis negando el Preformacionismo.

En el siglo XVIII, la propiedad diferencial de los seres vivos se considera derivada de un peculiar principio constitutivo y operativo, el principio vital, el cual, a su vez, es concebido como una fuerza específica, la fuerza vital, ontológica y operativamente superior a las restantes fuerzas de la naturaleza cósmica (mecánica, térmica, eléctrica, química, y magnética). Años más tarde se describen una serie de nociones o conceptos que identifican una sustancia primitiva u original (la sustancia albuminoidea de Trembley, la materia formativa de Wolff, la mera gelatina de Otto F. Müller, la materia líquida o semilíquida de Haller, el serum plasticum de Boerhaave), que presentan el común denominador de referirse a una sustancia básica que posee la capacidad de formar estructura. Basada en parte en estos descubrimientos se establece una nueva filosofía natural.

En este sentido, Félix Dujardin afirma que la capacidad de formar estructuras específicas "parece ser, en los animales superiores, también sugirió que los En el siglo XVIII, la propiedad diferencial de los seres vivos se considera causa determinante de la transformación de esta sustancia homogénea en otra más organizada" ("_Histoire Naturelle des Zoophites: Infusoires_", 1841). Esta sustancia "más organizada" fue en un primer momento identificada como la fibra, que sería el elemento estructural último de los tejidos corporales. En este sentido se usan como referencia las obras de Riolano, Descartes, Malpighi y Glisson.

En los últimos años del siglo XVIII se plantea un nuevo paradigma que conocemos como Teoría globular. En un primer momento, no se trata de sustituir la estructura fibrilar, sino de incluir dentro de ella un nuevo punto de vista: la génesis de la fibra se realiza a partir de unas esferitas o glóbulos (son asimilados a los _partium globulossarum y granuli globuli de Swammerdam, a los pinguedinis et adiposi globulli de Malpighi, a los glóbulos protrusados de Leeuwenhoek, etc.). Así, Gruithisen describe en su libro "Organozoomía_” (1811).

Una nueva sustancia celular que sería la masa fundamental del tejido viviente. Esta sustancia estaría organizada por pequeñas unidades parecidas a los infusorios que formarían los sillares fundamentales de todos los órganos de los seres vivos.

El perfeccionamiento de los microscopios hace que la observación de los glóbulos y vesículas sea cada vez más clara y patente. Una integración de la Teoría Fibrilar y la Teoría Globular se presenta con lo que Berg ha denominado Teoría de la hilera de perlas, que en el fondo lo que pretende es una persistencia de la teoría fibrilar. En este momento, se ponen las bases de la Teoría Celular, más acorde con las nuevas observaciones microscópicas que se van desarrollando.

La Embriología en el Siglo XIX

El concepto de célula como unidad morfológica y funcional básica de los seres vivos apareció en el siglo XIX, con un desarrollo especialmente significativo en las cinco décadas que van de 1830 a 1880. La célula es, pues, una entidad singular, aislable, que se nutre por sí misma, crece por sí misma y elabora sus propios materiales.

El problema de la organización básica de los seres vivos había despertado por tanto un gran interés, pero las investigaciones realizadas con anterioridad al siglo XIX tenían una dificultad fundamental debida a las imperfecciones de los primeros microscopios, imprescindibles para el estudio profundo de las células y los tejidos. Hacia el año 1830 se dispone ya de microscopios más perfeccionados que permitieron el establecimiento del "corpus" teórico fundamental de nuestra disciplina: la Teoría Celular.

El punto de llegada de todas estas observaciones y, a su vez, partida para una nueva era de la Biología Celular, es esta teoría integradora. En 1826, Turpin publica un trabajo con un título muy prolongado: "_Organografía elemental y comparada de los vegetales. Observaciones sobre el origen y la forma primitiva del tejido celular, sobre las distintas vesículas que componen el tejido, consideradas como otras tantas individualidades distintas que poseen su centro vital propio de vegetación, y destinadas a constituir por aglomeración la individualidad compuesta de todos los vegetales, en los cuales, en la organización de su masa interviene más de una vesícula_". Junto con Turpin, y más explícitamente, un botánico Matthias Schleiden (1804-1881), y un zoólogo Theodor Schwann (1810-1882), enuncian lo que se conoce universalmente como Teoría Celular.

De una forma sintética los avances conceptuales fundamentales que se inician con la Teoría Celular se pueden resumir en los siguientes: la unidad estructural de todos los seres vivos es la célula; las células se originan únicamente, y en todos los casos, por división de otras células preexistentes; y el control de la herencia celular, que permite la invariancia general de la especie así como la variación del individuo, reside básicamente en el núcleo o componentes nucleares de la célula.

La Teoría Celular encuadró a la célula dentro de los distintos niveles de organización como la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos. Así, las células son el componente básico sobre el que se asienta la organización de animales y plantas, y es también, como veíamos anteriormente, el lugar de desarrollo de las funciones vitales. De este modo, en los sistemas vivos existen una serie de características, capaces de definir, o al menos delimitar, a los seres vivos, diferenciándolos de los seres inanimados.

Rudolf Virchow en 1856 afirma "la célula, como la forma más simple de manifestación vital que, no obstante, representa totalmente la idea de vida, constituye la unidad orgánica, la unidad viviente".

El análisis microscópico revela la presencia de células en la constitución de todos los seres vivos, animales o vegetales, microscópicos o de gran tamaño, simples o de extrema complejidad. Esta misma condición nos permite también comprobar la existencia de seres unicelulares y de formas de vida que han surgido como asociación de multitud de células con objeto de alcanzar niveles de organización y complejidad crecientes, permitiéndoles una mayor funcionalidad. Es también la condición de elemento básico de la célula, lo que permite identificar a los tejidos como formas de asociación celular, surgidas al constituirse organismos pluricelulares.

Las características de los tejidos están definidas por las peculiaridades y organización de las células que los integran. De este modo, la propia muerte del ser vivo se encuentra condicionada y refrendada por la destrucción de sus células, del mismo modo que la vida de cualquier organismo tiene un punto de partida en la célula inicial o zigoto.

La Teoría Celular, que inicialmente se acogió con bastantes reservas, produjo un marco apropiado para el progreso posterior de todas las ciencias celulares, incluyendo bajo este nombre a la Citología, la Histología, la Organografía microscópica y la Biología celular. Ello fue posible al presentar a los biólogos un concepto uniforme y coherente en donde fundamentar sus estudios sobre las células y por extensión, sobre todos los organismos.

La Teoría Celular ofreció la seguridad de que el amplio espectro de variaciones surgidas a lo largo de la evolución, de enorme resonancia, tenían, a pesar de su extensión, un tronco común y que éste estaba constituido por la organización celular de los seres vivos. Ello suponía que sería posible explicar algunas de las innumerables leyes fundamentales de la vida, sin necesidad de investigar a fondo series interminables de casos individuales. De este modo, las células ofrecen semejanzas únicas, independientemente de su localización y especialización, tanto de carácter estructural como por lo que se refiere a su función.

Presentan, por ejemplo, mecanismos idénticos de obtención de energía, siendo también iguales los procesos biosintéticos que directa o indirectamente conducen a la replicación y a la división celular. Se considera la Teoría celular, junto con la Teoría de la evolución, el marco conceptual básico de la Biología moderna.

El abandono de la teoría de la generación espontánea gracias a los trabajos de Hermann Hoffmann (1818-1891), y Louis Pasteur supuso un nuevo apoyo a la Teoría Celular.

La generalización de los estudios embriológicos a mediados del siglo XIX posibilitó establecer el concepto de “diferenciación celular” y a su vez permitió la reclasificación de los tejidos identificados por Bichat. Ya hemos visto que Bichat describió la existencia de veintiún tejidos, entre los cuales distinguía siete tejidos generales y catorce tejidos especializados. Schwann fue el primero en corregir esta clasificación aplicando la nueva Teoría Celular a los tejidos animales.

Pero lo más importante de estos años no es esta reclasificación de los tejidos, sino la nueva concepción de los mismos. Empezó a postularse la idea de que las diferencias entre unos tejidos y otros las marcaban las células de cada uno de ellos, que estaban especializadas para realizar funciones concretas. Fue así como el estudio de los tejidos adquirió una nueva dimensión, entendiéndose su estructura y su fisiología a partir de la estructura y la función de las propias células constituyentes. En definitiva, el tejido se entendió como la expresión del modo de asociación de los diferentes tipos celulares con el fin de realizar funciones específicas. Es a partir de esta nueva concepción cuando la Histología adquiere la categoría de ciencia tal y como hoy la entendemos.

Durante el XVIII siglo tuvo lugar un adelanto significativo de las técnicas embriológicas. Endureciendo los suaves tejidos embrionarios se permitió que estos pudieran ser bien disecados. Los tintes estaban empezando a ser usados y ocurrían progresos en la incubación artificial de los huevos de gallina .Al mismo tiempo, el uso de investigaciones experimentales para verificar teorías y observaciones lleva al desarrollo de la embriología experimental. Una eminente personalidad científica de esta nueva rama de embriología durante la segunda mitad del siglo XVIII fue Lazzaro Spallanzani (1729-1799) quien desarrolla importantes experimentos que refutan la teoría de la generación espontánea y desarrolló investigaciones acerca de la regeneración y el trasplante.

El desarrollo de las posibilidades del microscopio y el gran aumento en número de aparatos llega a tal grado que se convierte en imprescindible en Medicina y biología. Sucede, entonces, una época de nuevos descubrimientos cuyos protagonistas son Döllinger 1787-1869), J. Müller (1801-1858), y Von Baer (1792-876).

A finales del siglo XIX se produce una explosión de los estudios histológicos. La conjunción en Alemania de una serie de investigadores como Ernst Abbe, Carl Zeiss y la factoría de Schott en Jena que aportaba un vidrio de calidad, posibilita la producción de microscopios con objetivos acromáticos con aberraciones y distorsiones reducidas, y que según la teoría óptica de Abbe alcanzan ya el límite de resolución del microscopio óptico. Todas estas mejoras técnicas redundan en un aumento de los conocimientos teóricos. En relación con el avance de las Ciencias biológicas, la Embriología, habiendo experimentado un fuerte desarrollo en el siglo XVIII, alcanzó la madurez en el XIX.

Su más destacado representante es Karl Ernst von Baer quien en su obra cumbre “_Über die Entwicklungsgesichte der Tiere_” (1828, 1837), generalizó la teoría de las capas germinales observada por Pander en el embrión de pollo, al desarrollo de todos los vertebrados. El tratado de Von Baer es tan completo que puede ser considerado como uno de los textos fundamentales de la Embriología clásica.

A finales de siglo, Wilhelm Roux inició una nueva fase en el campo de esta ciencia, la Embriología experimental. Por ejemplo, Roux demostró como al destruir una de las dos blastómeras en el estadío de dos células, se obtenía finalmente un hemiembrión.

Posteriores investigaciones demostraron que cuando se separaban adecuadamente los dos blastómeros, se formaban dos embriones completos, lo que confirmaba una vez más la Teoría Celular.

En definitiva, el siglo XIX constituyó el gran avance de la Biología Celular en una concepción moderna, no muy diferente de la actual aunque sin el componente funcional, desarrollado en el siglo XX fundamentalmente. También es en el siglo XIX cuando se produce un gran auge de las publicaciones referentes a las Ciencias Biológicas, que se manifestó en la aparición de revistas especializadas que comenzaron a sustituir a los diarios de misceláneas de estudios de “Historia Natural”.

Entre las más relevantes, cabe destacar la fundación de la revista “_Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenchaftliche Medizin_” (Archivo de Anatomía, Fisiología y Medicina Científica), por parte de Müller en 1834; la creación de “_Archiv für mikroskopische Anatomie_” (Archivo de Anatomía Microscópica), llevada a cabo por Schultze en 1865; y la aparición del “_Zeitschrift für wissenchaftliche Mikroskopie” (Revista de Microscopía Científica), en 1884. En este mismo año se edita la primera revista dedicada en exclusiva a la Citología en la Universidad Católica de Lovaina por parte de Jean-Baptiste Carnoy bajo el título “La Cellule, Recueil de Cytologie et dí Histologie_” (La Célula: compendio de Citología e Histología).

La Embriología en el Siglo XX

El siglo XX supone un cambio cualitativo en el cual la Biología novecentista, basada en la tradición descriptiva de la Ciencia experimental, rigurosa en sus análisis e integradora en sus objetivos. En este cambio de mentalidad influyeron sobremanera los adelantos de la Química y la Física en las últimas décadas del siglo XIX y los primeros años (Heisenberg, DeBroglie, Einstein), del siglo XX. Frente al impresionante desarrollo teórico de la Física donde se alcanza un sentimiento de perfección, existe un paradigma teórico muy limitado en Biología. Esa desigualdad se empieza a compensar en las primeras décadas del siglo XX con la aceptación de la selección darwiniana, y el conocimiento de las leyes de la herencia. De una forma gradual, la Teoría Celular fue mostrando su influencia profunda ya que permitía hacer generalizables los resultados obtenidos.

El desarrollo del experimento en Fisiología se extendió a otros campos como la Embriología, con una concepción mecanicista basada en los estudios de Wilhelm Roux (1850-1924). El desarrollo del experimentalismo biológico, iniciado de una forma excepcional con los estudios del fisiólogo Claude Bernard, y fundamentado en modelos de trabajo científico, repetibles y comprobables, cristaliza en una apelación constante a los métodos físico-químicos.

En este momento se produce un cambio conceptual clave en la Biología Celular pasándose de una “ascendencia anatómica”, de ser una ciencia morfológica (quizá más patente aún en la Citología y la Histología), a convertirse en una Ciencia Biológica, la Biología Celular.

En la primera mitad del siglo XX surgen modificaciones que complementan el microscopio óptico y aumentan sus posibilidades de aplicación. Por otro lado, se llevan a cabo estudios teóricos que abrirán camino para el nacimiento de la microscopía electrónica. Así, Siendentoff y Zignondy (1905), diseñan el microscopio de campo oscuro, Leitz (1913). consigue el primer monoobjetivo binocular, Greenough y Czapaki aplican por primera vez las técnicas estereológicas, Zernicke (1934), el microscopio de contraste de fases, Heitinger (1868-1946), el microscopio de fluorescencia (1938), Casperson (1940), el microscopio de luz ultravioleta y Nomarski el microscopio de contraste interferencial (1952). Aunque para entonces se había llegado al “límite de capacidad del aumento microscópico” (según frase de Helmholtz en 1873), estos nuevos microscopios permiten ya desde su inicio avances conceptuales y nuevos descubrimientos.

En estas primeras décadas del siglo XX se produce el redescubrimiento de las leyes postuladas por Gregor Mendel. De esta forma se produce una primera ligazón entre la Genética y la Citología, identificándose al núcleo y en concreto a los cromosomas como portadores principales de los caracteres hereditarios.

Así, hay nuevos datos sobre la mitosis (Hertwig, Fleming, Fol), la meiosis (Van Beneden, Boveri) y estudios cromosómicos (Boveri, Belar). Hay también nuevos avances en otros sentidos, como el desarrollo de técnicas de microcirugía (el empleo de microagujas y micropipetas manipulables con mandos a distancia ya había sido concebido por Purkinje), o el método microscópico para la observación, in vivo, de la circulación sanguínea desarrollado por O. Müller. Tras ellos, la microscopía intravital ha llegado a su mayoría de edad, habiéndose desarrollado métodos incluso para el estudio de estructuras opacas (microscopio Ultropak).

El avance lento y continuo de la microscopía óptica desde el siglo XV contrasta con el salto cualitativo que provocó la aparición de la microscopía electrónica. Los primeros pasos en la construcción del microscopio electrónico son dados por Knoll y Ruska quienes en 1928 construyen un prototipo con 2 lentes electromagnéticas. Sin embargo, las nuevas modificaciones que se introducían tales como el empleo de vacío y el bombardeo de la preparación con electrones provocan problemas técnicos y cierta desconfianza en los resultados.

En 1933, Ruska construye un nuevo modelo de mucha mayor resolución equipado con una diferencia de potencial de 75.000 voltios. Seis años más tarde, la casa Siemens empieza a producir el aparato a escala comercial. En los años siguientes, y recorriendo con mucha mayor rapidez capítulos básicos de la historia de la microscopía óptica, se mejoran los inclusiones, los fijadores y los métodos de corte y tinción o contrastado.

Otros avances técnicos no estrictamente microscópicos han multiplicado nuestros conocimientos y nuestras herramientas de investigación. Entre ellos los cultivos in vitro de células y tejidos. Tras algunos experimentos pioneros en el siglo XIX, merece la pena destacar el trabajo de Harrison (1907), quien consiguió mantener fragmentos de médula espinal de anfibio en un coágulo linfático, demostrando además la posibilidad de crecimiento de los axones neuronales en este ambiente anómalo.

En 1913, Carrel puso de manifiesto que células de distintos tipos podían mantenerse en condiciones controladas siempre que fueran nutridas con regularidad, eliminados los catabolitos y evitadas las contaminaciones. La importancia de esta tecnología llega treinta años más tarde cuando Rita Levi-Montalcini empieza a estudiar la importancia de proteínas específicas en el desarrollo del cultivo, descubriendo el factor de crecimiento nervioso y demostrando su importancia en el desarrollo neural.

En 1955, Eagle pone en marcha la primera investigación sistemática sobre los requerimientos nutricionales esenciales para la supervivencia de las células en cultivo, demostrando que las células animales se pueden mantener en una mezcla de composición definida de iones y pequeñas moléculas, suplementada con una cantidad limitada de proteínas séricas. Ese medio, con determinadas variantes, lleva aún el nombre de Eagle.

En los años setenta, Sato y su grupo de investigación son capaces de utilizar un medio de cultivo totalmente definido (sin suero ni extractos fetales), al que añaden específicamente cantidades exactas de diferentes hormonas y factores de crecimiento. En 1977, Wigler y Axel y sus colaboradores desarrollan un eficiente método para introducir genes humanos de copia única en el interior de células cultivadas, comenzando así una época de fructíferos descubrimientos. Entre los resultados evidentes de esta línea de trabajo están los conocimientos sobre proliferación celular, realizar análisis bioquímicos y estructurales más exhaustivos, a la par que estudios de modificaciones metabólicas por la administración directa de distintos compuestos.

Los años setenta suponen otro salto cualitativo gracias al desarrollo de dos N recombinante: la clonación y la secuenciación. Erbert Boyer y Paul Berg utilizan enzimas de recombinante, es decir, de un híbrido del ADN celular y el de un vector. El vector entraba en una célula que al multiplicarse reproducía el ADN foráneo. Su descendencia mitótica formaba un lon.

Esta clonación se completaba con las técnicas de secuenciación desarrolladas por Fred anger y Walter Gilbert que permitían identificar la secuencia de fragmentos de ADN de varios cientos de bases. En 1986 se anuncia la “Iniciativa el Genoma Humano” convertida más tarde 1990), en “Proyecto Genoma Humano”.

En 1985, raig Venter y su grupo publican la secuencia del ADN de un microorganismo en vida libre. Se trata de la bacteria Haemophilus influenzae, cuyo genoma contiene 1,8 millones de bases, aún lejos de los 3.000 millones de bases del genoma humano (en la actualidad el número de procariotas de los que su genoma ha sido completamente secuenciado es superior a 45). Un año después, se secuencia el genoma del primer eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae, dotado de 12 millones de bases.

En 1998, se secuencia del genoma del primer organismo pluricelular, el del nematodo Caenorhabditis elegans, de 97 millones de bases. El desarrollo alcanza su grado máximo con la publicación en el año 2000 del primer borrador del genoma humano (entre cinco y quince años antes de lo previsto). El mismo año se descifra el genoma de Drosophila melanogaster y Arabidopsis thaliana, estando prevista para el presente año la finalización del genoma del ratón.

En 1942 se habían obtenido ya embriones a partir de blastómeros aislados a partir de estadios de dos células (ratas), o de hasta ocho células (conejos). En 1983, James McGrath y Davor Solter obtuvieron un individuo mediante transferencia de núcleos.

En 1986, S.M. Willadsen clona una oveja a partir de células embrionarias. Un año más tarde, Ian Wilmut clona a Dolly, el primer mamífero obtenido a partir de la clonación de una célula adulta. En 1998, John Gearhart obtiene líneas de células madre a partir de embriones abortados. Clonación y células madre han supuesto una enorme polémica social por su potencial científico y problemas éticos. Probablemente nunca desde el desarrollo de la energía atómica ha estado tan presente en la preocupación colectiva el impacto de los avances científicos.

En 1953 se pusieron las bases de la comprensión del ciclo celular. Alma Howard y Stephen Pelc demostraron por métodos autorradiográficos que sólo se producía síntesis de ADN en un intervalo acotado dentro de la interfase, por lo que se definen las fases G1, S y G2. En 1974. R.D. Kornberg estudia cómo se organiza el ADN y elabora el primer modelo de nucleosoma. Yoshui y Clement Marker postulan en 1971 el factor promotor de la mitosis que es aislado en 1988 por Alfred Lohka y otros. Un año más tarde, Leland Hartwell y Ted Weinert describen los puntos de control (“checkpoints”), en el control del ciclo celular.

Ese control es diseccionado proteína a proteína y gen a gen utilizando mutantes de levaduras. Así, Paul Nurse y otros identifican las quinasas dependientes de ciclina y las interacciones que desarrollan entre sí. Un punto clave fue el descubrimiento en 1991 por Michael Glotzer, Andrew Murria y Marc Kirschner del papel fundamental de la proteólisis en el mantenimiento de niveles regulados de una clase de ciclinas, la B.

El responsable de ello era el complejo promotor de la anafase o ciclosoma. Dos años más tardes se aislaban los inhibidores de las quinasas dependientes de ciclina y por tanto un regulador principal del ciclo celular.

A lo largo del siglo XX se avanzó considerablemente en la explicación de los mecanismos de interacción entre diferentes células y entre diferentes tejidos a lo largo del desarrollo pre y postnatal. En 1978, Edward Lewis describe el complejo bithorax y dos años más tarde, Nüsslein-Volhard y Wieschauss, futuros premios Nobel, identifican mutantes maternos y cigóticos en Drosophila. En 1984 se consigue otro avance espectacular con la identificación de las secuencias homeobox. En un estudio paso a paso se han identificando los distintos genes involucrados en distintas fases de desarrollo, estableciéndose una jerarquía de actividad.

Así del gradiente ventro-dorsal se ocuparía el gen dorsal, en tanto que el bicoid, materno, determinaría el desarrollo de la cabeza y el nanos, la región caudal. Los genes gap se encargarían de los segmentos torácicos y abdominales de Drosophila. Terminada la segmentación, tres grandes complejos génicos, el antennapedia, el bithorax y el ultrabithorax serían los responsables del destino último de los segmentos.

En 1983, Kary Mullis concibe la reacción en cadena de la polimerasa. En 1984 es la observación del fenómeno de la impronta según el cual ciertos genes poseen sólo un alelo funcional en algunos tejidos; la otra copia del gen, aunque presente, está inactiva. La impronta explicaría la presencia de ciertas malformaciones congénitas y algunos tipos de cáncer. Todo ello recibió un salto espectacular gracias a la identificación de los genes del desarrollo y sus patrones de activación espacio-temporal anteriormente mencionados.

El fenómeno de la senescencia celular es descubierto en 1961 por Hayflick y Moorhead al demostrar la presencia de un contador de divisiones en los fibroblastos humanos cultivados los cuales mueren tras un número finito de divisiones, a pesar de mantenerse bajo condiciones adecuadas. El llamado límite de Hayflick o capacidad limitada de división de las células normales es explicado por Alexy Olovnikov, por el acortamiento de los telómeros. En 1986 Bob Horwitz llama la atención sobre un proceso de suicidio celular, la apoptosis, al estudiar el desarrollo de Caenorhabditis elegans.

El mecanismo celular no empezó a aclararse hasta siete años más tarde, cuando el mismo Horwitz describe que uno de los genes esenciales para el inicio de la apoptosis en el desarrollo de este nematodo, se traducía a una caspasa. A finales del milenio, en el 2000, se confirmó que las caspasas ponían en marcha una cascada proteolítica que era el germen del proceso de apoptosis. Ya se conocía que este proceso de suicidio celular era esencial para el desarrollo de los metazoos y la homeostasis de los tejidos.

Es evidente que la Biología Celular y la Embriología se han beneficiado, principalmente en las últimas décadas, de técnicas desarrolladas y perfeccionadas por otras disciplinas afines, fundamentalmente la Bioquímica y la Biología Molecular, como la cromatografía, la electroforesis en gel, el marcado isotópico, el análisis por difracción de rayos X, el fraccionamiento celular, la ultracentrifugación, y la citometría de flujo, que han contribuido notablemente al estudio de la composición molecular y del metabolismo celular, permitiendo relacionar la estructura de la célula con su arquitectura molecular y enfocar ambas de cara a sus funciones biológicas.

El conjunto de todas estas técnicas ha posibilitado que el estudio de la célula y el origen del organismo saltase de su concepción clásica que se restringía a estudiar los constituyentes celulares y a la descripción morfológica de las tipos celulares y tejidos a una concepción mucho más moderna.

Bibliografía Consultada

http://es.wikipedia.org/wiki/Historia_de_la_embriolog%C3%ADa

http://www.sld.cu/sitios/embriologia/temas.php