Aparato de Golgi

APARATO DE GOLGI

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Camillo Golgi en 1898, lo llamó sistema reticular interno y en 1950, con el M.E.T. (Microscopio electrónico de transmisión), observó un aparto formado por cisternas y vesículas cambiando el nombre a Aparato de Golgi.

Se encuentra ubicado en el citoplasma de todas las células eucariotas excepto en los glóbulos rojos de los mamíferos, es una organización mixta formada por dictiosomas (vesículas y cisternas), y constituye parte del sistema endomembranoso.

En la célula vegetal, se encuentran dispersos, rodean los centriolos, están pocos desarrollados,  y no forman apilamientos, en esta se sintetizan los polisacáridos complejos de la pared celular; en la célula animal, se encuentra cerca al núcleo y próxima al centrosoma, donde se organiza el sistema de microtúbulos que hace que este orgánulo adquiera su posición central, además es formado por varias pilas de cisternas.

Funciona como una fábrica en la que las proteínas recibidas desde el RE se reprocesan y distribuyen para ser transportadas a sus destinos finales: los lisosomas, la membrana plasmática o la secreción.

ESTRUCTURA

En el dictiosoma, se distinguen dos zonas: una es la cara más cercana al núcleo, llamada CARA −CIS o cara de formación, que tiene forma convexa. En su parte periférica hay túbulos y vesículas. Las vesículas provienen del RER de una zona sin ribosomas, de modo que el RE transfiere su contenido. La cara más próxima a la membrana es la CARA −TRANS, cara interna o de maduración. El AG consta de compartimientos divididos en cuatro regiones: -La red cis del Golgi: Inicio de reacciones para modificar proteínas, lípidos y polisacáridos.

-Apilamiento del Golgi (dividida en sub-compartimientos medial y trans): Nuevas modificaciones

-La red trans del Golgi: Organiza y distribuye vesículas dirigiendo hacia los endosomas, lisosomas o membrana plasmática.

FUNCIONES

• Procesa, distribuye y exporta las proteínas hacia distintos compartimientos
• Formación de lisosomas y vesículas
• Modifica sustancias sintetizadas en el RE y las empaqueta
• Participa en el metabolismo lipídico (esfingomielina y glicolípidos)
• Proceso de secreción (Constitutiva y Regulada)

GLICOSILACIÓN DE PROTEÍNAS EN EL GOLGI

La glicosilación son las reacciones bioquímicas que suponen la modificación y síntesis de los restos de carbohidratos de las glicoproteínas donde se eliminan azucares de los N-oligosacáridos añadidos en el RE y se adicionan otros como: N-acetilglucosamina, manosa, galactosa, fucosa, ácido siálico; este proceso se  presenta en las 3 caras del aparato de golgi

Tipos de glicosilación:

1. N-glicosilación: Se glicosilan directamente los aminoácidos (Ej.: Asparagina). El glicano se une con la asparagina  

2. O- glicosilación: Se glicosilan  principalmente los grupos hidroxilos (serina y treonina). El glicano se une con la serina  o la treonina.

La fosforilación es un proceso crucial para  la distribución de las proteínas lisosómicas  hacia su destino final, tiene  como resultado la manosa-6-fosfato. En este  proceso se da la unión de un N-acetilgucosamina con una molécula de fosfato en donde se  elimina  la n-acetilglucosamina   y pasa solo la molécula de fosforo. Este proceso requiere de energía (UTP a UDP).

METABOLISMO DE LÍPIDOS Y POLISACÁRIDOS EN EL GOLGI

Este orgánulo participa en el metabolismo lipídico: Se sintetizan los glicolípidos y la esfingomielina en las células animales, y los polisacáridos complejos de la pared celular vegetal.

La esfingomielina es un tipo de fosfolípido, generalmente se encuentra en la vaina de mielina de los axones, actúa como material aislante y favorece la transmisión del impulso nervioso. Los glicolípidos son la unión de un hidrato de carbono a un lípido, proporciona energía y sirven como marcadores celulares.

La esfingomielina y los glicolípidos, se sintetizan a partir de la ceramida en el aparato de Golgi, donde la primera es sintetizada por la trasferencia de un grupo fosforilcolina desde la fosfatidilcolina a la ceramida (proceso dado en la superficie luminal del Golgi); los segundos, son dados por la adición de uno o más carbohidratos a la ceramida (se encuentran en la mitad luminal de la capa lipídica).

En las células vegetales, el aparato de Golgi, tiene la función añadida de ser el lugar donde se sintetizan los polisacáridos complejos de la pared celular (celulosa, hemicelulosa y pectina).

DISTRIBUCIÓN Y EXPORTACIÓN DE PROTEÍNAS DESDE EL APARATO DE GOLGI:

-Las proteínas se distribuyen en la red trans del Golgi y se transportan en vesículas a sus destinos finales. Estas se transportan a la membrana plasmática directamente o bien a través de endosomas de reciclaje. Por otra parte, las proteínas se distribuyen en distintas vesículas secretorias de secreción regulada. Así mismo pueden dirigirse hacia los endosomas tardíos que darán lugar a lisosomas.

-En las células epiteliales polarizadas, las proteínas se dirigen específicamente a los dominios apical y basolateral de la membrana plasmática.

-En las células vegetales: Las proteínas son destinadas a las vacuolas (con función de los lisosomas) mediante secuencias peptídicas cortas.

MECANISMOS DE TRANSPORTES DE VESÍCULAS

-Selección de la mercancía, proteínas de revestimiento y gemación de vesículas

Las vesículas de transporte que llevan proteínas secretoras desde el RE están recubiertas con proteínas de la cubierta citosólica (vesículas cubiertas). Éstas cubiertas se ensamblan a medida que las vesículas con proteínas secretoras se separan de la membrana donante donde la cubierta citosólica dará lugar a la formación de una vesícula de transporte por gemación, la vesícula es transportada por proteínas motoras a los largo de microtúbulos y fusiona con la membrana diana.

Proceso de secreción: Las vesículas que salen de la cara trans son dirigidas al medio extracelular, la fusión de estas vesículas con la membrana plasmática (exocitosis) resulta la secreción o exportación de sustancias (enzimas, hormonas, moléculas de la pared celular, anticuerpos, etc.)

-Secreción Constitutiva: Síntesis, transporte y secreción de lípidos y proteínas sin pausa algunas hasta su destino final. Ésta secreción es dada en todo tipo de células.

-Secreción Regulada: Realizada por células especializadas, las vesículas se acumulan como gránulos de secreción, y la exocitosis sólo es dada ante señales muy específicas.

 Se conocen tres familias de proteínas de cubierta de las vesículas:

• Cubierta Clatrina: Se encarga del transporte bidireccional entre la red trans del Golgi, los endosomas, los lisosomas y la membrana plasmática. Están formas por 3 cadenas pesadas y 3 cadenas livianas. Las  Subunidades de clatrina están ancladas a la membrana  vesicular, y  al comenzar la formación  de clatrina se  recluta a la vesícula  que se está formando. (Intervienen en su formación uniéndose a GTP: ARF1)

Formación de vesículas con moléculas de carga: una molécula de carga  puede ser, una proteína, enzima u hormona, etc, la molécula se une a un extremo del receptor de carga y en el otro extremo  se encuentra la  Aptina donde se une la cubierta de clatrina.

Cubierta de coatómero: ES  un conglomerado proteico formado por COPI, COPII, que requiere de un adaptador para la unión a la membrana vesicular, el adaptador recibe el nombre de ARF, la proteína está encargada de cubrir  las vesículas del RE al Golgi.

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