Electrophurus

Estudios previos describen seis factores que explican la diversidad interespecífica de descarga órgano eléctrico (EOD) formas de onda enGymnotus . A nivel celular, tres factores que determinan las formas de onda generados localmente: (1) la geometría electrocito y repertorio de canales; (2) la localización de los contactos sinápticos en las superficies electrocito; y (3) la actividad eléctrica de los axones electromotor anteriores a la aprobación de la gestión de electrocitos. En el nivel orgánico, tres factores determinan la integración de la EOD como una unidad de comportamiento: (4) la distribución de los diferentes tipos de electrocitos y el tejido pasiva especializada que forma el órgano eléctrico (EO); (5) los mecanismos neurales de la coordinación de descarga electrocito; y (6) los mecanismos post-efectoras. En este sentido, reiteramos la importancia de los primeros cinco de estos factores sobre la base de estudios comparativos de una mayor diversidad de Gymnotus que previamente investigados. Además, se presenta un aspecto inédito de la EOD diversidad en Gymnotus . La región central de la EO (que tiene el peso más grande en el campo de la misma especie-recibido) generalmente exhibe un patrón negativo-positivo-negativo, donde el retraso entre los primeros picos negativos y positivos (determinado por los mecanismos de coordinación neuronales) coincide con el retardo entre la picos positivos y negativos tardías (determinadas por la respuesta electrocito). Debido a los retrasos entre picos suelen determinar la frecuencia de potencia máxima, este juego implica una co-evolución de los mecanismos de coordinación de los nervios y miogénicas en la determinación de la especificidad espectral del canal de comunicación intraespecífica. Finalmente, definimos cuatro grupos de especies funcionales basados en la estructura de EO / EOD. Los tres primeros presentan una EO heterogéneo en el que electrocitos doblemente inervados son responsables de un complejo principal trifásico. Especies del grupo I presentan una extensión cefálica característica de la EO. Especies del grupo II presentan una componente positiva temprana de origen neuronal putativo, y fuerte EO Auto-excitabilidad. Especies del grupo III muestran una temprana lenta onda, y negativo de origen abdominal, y la variación en EO auto-excitabilidad.Representantes del Grupo IV generan una forma de onda única que comprende un pico positivo principal seguido de un pequeño componente negativo depende de la carga.

PALABRAS CLAVE

• patrón motor fijo

• evolución

• señalar la diversidad

• electrocito

• coordinación

• excitabilidad

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INTRODUCCIÓN

El género Gymnotus incluye 37 especies, distribuidas desde Uruguay a tan al norte como el sur de México ( Crampton, 2011 ). Estos peces, al igual que otros miembros de las Gymnotiformes orden, exhiben la rara habilidad de generar campos eléctricos a partir de un órgano eléctrico especializado (EO), controlada por el sistema nervioso ( Lissmann, 1958 ; . Caputi et al, 2005 ;Caputi, 2011 ). El campo generado por la descarga órgano eléctrico (EOD) se ve afectada por la presencia de objetos cercanos. Los cambios en los campos transcutánea en curso (imágenes eléctricos) son evaluados por una serie electrosensory, lo que permite a los peces para analizar la estructura de los objetos cercanos ( Pereira y Caputi, 2010 ). En Gymnotus , el campo EOD comprende un tren continuo de pulsos. Cada pulso de la serie se caracteriza por una forma de onda específica de la especie estereotipado que sirve como una señal de comunicación (es decir, para atraer a una pareja), además de su papel como un portador de electrolocalización ( Negro-Cleworth, 1970 ;Westby, 1974 ; McGregor y Westby, 1992 ; Crampton y Albert, 2006 ; . Crampton et al, 2008 ; Crampton et al, 2011. ).

Se ha propuesto ( Bennett y Grundfest, 1959 ; Bennett, 1971 ; Macadar, 1993 ;Caputi, 1994 ; Caputi, 1999 ; . Caputi et al, 2005 ; Rodríguez-Cattaneo, 2009 ) que la estructura y la especificidad de la forma de onda de campo EOD en el pulso de pescado depende de la variación en seis factores diferentes. Tres de ellos, que se producen a nivel celular de organización, determinan las formas de onda generados localmente: (1) la geometría y el repertorio de canales de electrocitos miogénicos; (2) la localización de los contactos sinápticos en electrocitos superficie; y (3) la actividad sincrónica de un gran paquete de axones electromotor anteriores a la aprobación de la gestión de electrocitos.Los otros tres factores determinan, a un nivel del organismo, la integración de la EOD como una unidad de comportamiento: (4) la distribución de los diferentes tipos electrocito y el tejido pasiva especializada que forma el óxido de etileno; (5) los mecanismos neurales de la coordinación de la actividad electrocito; y (6) la geometría y la conductancia de los tejidos circundantes.Este último factor determina los mecanismos post-efectoras de la suma actual a lo largo del cuerpo del pez y es esencial para la comprensión de cómo se transforma la fuerza electromotriz (EMF) patrón en un campo eléctrico en el agua ( Caputi y Budelli, 1995 ; . Aguilera et al, 2001 ; Caputi y Budelli, 2006 ).

La influencia de estos seis tipos de variación de la forma de onda del EOD ha sido bien documentado por una larga serie de estudios con el análisis celular e integradora de los Tedax en la especie modelo Gymnotus omarorum ( Trujillo-Cenoz et al, 1984. ; . Lorenzo et al, 1988 ; Lorenzo et al, 1990. ; . Lorenzo et al, 1993 ; Trujillo-CENOZ y Echagüe, 1989 ; . Macadar et al, 1989 ; Caputi y Trujillo-CENOZ, 1994 ; Caputi y Budelli, 1995 ; . Sierra et al, 1995 ; Sierra et al, 2005. ; Caputi et al, 1989. ; Caputi et al, 1993. ; Caputi y Aguilera, 1996 ; . Castelló et al, 2000 ; . Aguilera et al, 2001 ; Rodríguez-Cattaneo Caputi, 2009). Los estudios comparativos de otras especies nos han permitido describir un tipo adicional de organización EO que influye en el campo EOD y su forma de onda. En Gymnotus coropinae ( Rodríguez-Cattáneo et al, 2008. ; . Castelló et al, 2009 ) se observó un patrón único que comprende una extensión rostral del EO hypaxial debajo de las aponeurosis cleithrum. En esta región del EO, los electrocitos son grandes, pocos en número, y se pueden distinguir por su forma y inervación patrones característicos ( Castelló et al., 2009 ). En otro estudio de una especie que aún no tiene no descritas ( G. n. sp. 'itu'), puso de manifiesto que la auto-excitabilidad EO basta para explicar la diferencia en la forma de onda de entre dos especies cuya EO y desactivación de artefactos explosivos son similares, a excepción de componentes de onda finales resultantes de la propagación del potencial de acción a través de la membrana electrocito ( Rodríguez-Cattáneo y Caputi, 2009 ). Por último, de especímenes de G. carapo de Suriname ( G. carapo SU), se observó que el componente positivo temprano (que se produce sólo 1,5 ms después de la descarga de marcapaso en ~ 200 mm caudal a la ubicación del marcapasos) es demasiado pronto para ser generados por mecanismos miogénico. Este componente es en cambio más probable el resultado de la actividad sincronizada del nervio motor eléctrico posterior ( Rodríguez-Cattáneo et al., 2008 ).

En este trabajo se prueba la hipótesis de que la señal de la diversidad enGymnotus puede explicarse por la variación en las características anatomo-funcionales descritos anteriormente, y evaluar el papel de los primeros cinco de los seis factores previamente reconocidas como determinantes de la variación de la forma de onda interespecífica. La combinación de datos de las siete especies reportadas aquí con las cuatro especies estudiadas anteriormente, hemos compilado las encuestas electrofisiológicas y anatómicas para 11 especies - incluyendo representantes de (clado G1 y dosG. carapo clado) de los tres principales linajes de Gymnotus [clado G1 , clado G2 y G. carapo clado ( sensu Lovejoy et al., 2010 )]. Además de la obtención de datos que confirman los primeros cinco factores enumerados anteriormente como determinantes importantes de la diversidad del EOD, nuestras observaciones también indican, por primera vez, que la nitidez de los espectros de potencia y la frecuencia de potencia de pico se determina por la evolución conjunta de coordinación neuronal mecanismos y la capacidad de respuesta electrocito.

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MATERIALES Y MÉTODOS

Animales

Los especímenes de G. n. sp. 'Carapo PE', G. Curupira y G. Javari se obtuvieron de los arroyos de la selva en los alrededores del Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana en Jenaro Herrera, Loreto, Perú (04 ° 54'S, 73 ° 39'W) por WGRC Autorización de colecciones de campo fue provista por el Ministerio de La Producción (Resolución Directoral no. 546-2009-PRODUCE/DGEPP, 22 de julio de 2009, Lima, Perú). Los especímenes de G. obscurus, G. tigre y G.várzea se obtuvieron de los hábitats de llanuras de inundación del río Amazonas a 50 km de la ciudad de Iquitos, Loreto, Perú (03 ° 45'S, 73 ° 15'W) por un distribuidor local de pescado. Los especímenes de G. sylvius se obtuvieron del Río Paraná por los distribuidores locales en Esquina, Argentina.

Todas las muestras se identificaron de forma inequívoca a las especies por WGRC sobre la base de la morfología externa, y por comparación con los tipos primarios. Muestras peruanas informaron aquí como G. n. sp. 'Carapo PE "se parecía mucho a las estudiadas previamente de Suriname [la región de la localidad tipo G. carapo ( Albert y Crampton, 2003

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