Foliculogenesis

La hembra, desde que nace, posee miles de folículos primordiales en su ovario, muchos de los cuales están destinados a permanecer como tales durante toda la vida o a sufrir atresia. Algunos, la minoría, se desarrollarán hasta el estadio de folículo preovulatorio y liberarán el ovocito que contienen en el proceso de ovulación.

El folículo primordial está constituido por un ovocito primario procedente de las células germinales primitivas rodeado por una única capa de células planas originadas a partir de los cordones celulares corticales. Estás células inhiben la maduración del ovocito interrumpiendo la meiosis en la primera profase (estadio de diploteno difuso, caracterizado por la presencia de un núcleo prominente que recibe el nombre de vesícula germinal y además ejercen un efecto inhibidor sobre el crecimiento del ovocito.

En el folículo primario o preantral las células que rodean al ovocito se hacen cúbicas y comienzan a dividirse, creando capas sucesivas en torno al mismo. Estas células están comunicadas entre sí por medio de uniones estrechas y constituyen el soporte nutritivo del ovocito. Sobre ellas aparece la lámina basal y entre el ovocito y las células foliculares se van depositando mucopolisacáridos a modo de un anillo completo, constituyendo la zona pelúcida. Por otra parte, las células fusiformes del estroma ovárico que se organizan alrededor de la membrana basal constituyen las células precursoras de la teca.

Paralelamente, el efecto inhibidor que ejercían las células foliculares sobre el crecimiento del ovocito desaparece, aun que no ocurre lo mismo con la inhibición de la meiosis. De este modo, el ovocito entra en una fase de intensa actividad sintética y aumenta su volumen en ausencia de división celular, adquiriendo considerables reservas vitelinas.

El paso de los folículos preantralesa folículos antrales se inicia cuando el animal alcanza la pubertad. Las células de la granulosa, que han ido adquiriendo progresivamente receptores de membrana para FSH, comienzan a dividirse mitóticamente al ser estimuladas por esta gonadotropina (liberada por el efecto GnRH). A su vez, estas células producen estrógenos que incrementan la actividad mitótica de FSH: al aumentar el número y tamaño de las células foliculares, aumenta el número de receptores de membrana para FSH y el proceso se autoestimula. La FSH, por otra parte, promueve también la producción de líquido por las células foliculares lo que conlleva la aparición del antro.

Al mismo tiempo, las células precursoras de la teca se diferencian completamente formando dos capas concéntricas, la teca interna y teca externa. La teca interna va adquiriendo progresivamente una mayor vascularización y mayor riqueza en células epitelioides. La teca externa, formada por fibrocitos y céluls mioides con microfilamentos de actina y miosina, parece tener importancia en la contractilidad del folículo.

La liberación de GnRH provoca a su vez una liberación de LH por la adenohipófisis. En el folículo se establece un mecanismo conocido como “dos células, dos gonadotropinas” mediante el cual las células de la teca interna producen andrógenos que difunden a través de la membrana basal hasta las células de la granulosa donde son transformados en estrógenos.

Al ir incrementándose la producción de fluido folicular, el antro aumenta de tamaño y el ovocito en el interior del folículo va siendo desplazado hacia una posición excéntrica. En el folículo preovulatorio o de Graaf se distingue un grupo de células de la granulosa que permanecen rodeando por completo al ovocito en varias capas y mantienen el contacto con el mismo por medio de puentes citoplasmáticos, denominadas cumulus oophorus.

Durante las últimas etapas de la maduración folicular las células de la granulosa comienzan a expresar receptores para LH, que anteriormente solo se encontraban

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