Fotorrespiracion

FOTORRESPIRACION

ALUMNO : Gutiérrez Barrial, Luis Antonio

CURSO : Bioquímica General

SICLO : I-201

TINGO MARIA-2014

INDICE

I. Introducción.........................................................................................3

II. Contenido……………………………………………………………… 4-17

2.1. Fotorrespiración………………………………………………… 4

2.2. Ciclo del Calvin y fotorrespiración.........................................7

2.3. Carboxilación/oxigenación……………………………………… 8

2.4. Mecanismo……………………………………………..………....12

2.5. Balance del metabolismo fotorrespiratorio…………………….13

2.6. Finalidad…………………………………………………………..14

2.7. Métodos de medida de la fotorrespiración…………..………...15

2.8. Factores que favorecen la fotorrespiración………….………..16

2.9. Solución a la fotorrespiración otras vías de fijacióndel CO2……………………………………………………………….17

III. Resultados……………………………………………………………….20

IV. Conclusión……………………………………………………………….20

V. Bibliografía…………………………………………………….…………21

I. INTRODUCCION

La fotorrespiración es un proceso que se produce en las plantas por el cual éstas utilizan oxígeno (O) y producen dióxido de carbono (CO2). Como dicho proceso sucede en presencia de la luz y el balance es semejante al de la respiración se denomina fotorrespiración. Pero a diferencia de la respiración, que es un proceso en el que se produce energía, la fotorrespiración no produce energía sino que la consume. Las plantas realizan fotosíntesis con el objeto de almacenar la energía solar en compuestos orgánicos altamente energéticos. En ese proceso de fotosíntesis las plantas toman dióxido de carbono del aire y liberan oxígeno. La fotorrespiración es, pues, un sistema contrario a la fotosíntesis y negativo para las plantas. La fotorrespiración se incrementa conforme aumenta la temperatura ambiente, lo cual sucede especialmente en días claros y soleados. A mayor temperatura, más tasa de fotorrespiración, llegando a igualar en ocasiones la tasa de fotosíntesis. En esos momentos el ritmo de crecimiento de las plantas se detiene. La causa de este proceso de fotorrespiración es la acción de una enzima que poseen las plantas. Esta enzima, denominada rubisco (ribulosa-1-5-bifosfatocarboxilasa/ oxigenasa) se comporta como fijadora de carbono en la fotosíntesis, pero a determinada temperatura empieza a comportarse como oxigenasa, es decir, capturadora de oxígeno. Las plantas que logran minimizar la fotorrespiración tienen una ventaja adaptativa sobre las demás y pueden colonizar medios áridos, secos y soleados. A las plantas que evitan la fotorrespiración se les denomina plantas C4 porque desarrollan un proceso en el que intervienen compuestos de cuatro átomos de carbono. En regiones como el Valle del Ebro o el Sureste peninsular, con un clima árido y elevadas temperaturas en verano, que limitan mucho el rendimiento de las plantas, las especies tipo C4 son de gran interés. Entre estas plantas están algunas quenopodiáceas, como el sisallo (Salsola vermiculata).

Objetivos

• Conocer las diferencias con la respiración mitocondrial. Estudiar la actividad de la enzima rubisco (su actividad oxidasa y la competencia CO2/02).

• El mecanismo y la compartimentalización, su función de protección y su influencia sobre la productividad (balance energético).

II. CONTENIDO

2.1. La Fotorrespiración

La fotorrespiración es la principal responsable de la pérdida de rendimiento del ciclo de Calvin y es consecuencia de la actividad oxigenasa de la rubisco. Warburg descubrió que el oxígeno disminuía la eficacia de la fotosíntesis: a menor concentración de O2 más fotosíntesis, lo que viene a indicar que el oxígeno y el CO2 son sustratos alternativos de la rubisco.

Otro fenómeno relacionado con la fotorrespiración es el estallido o BURST de CO2 post-iluminación; durante los primeros minutos de oscuridad hay un aumento brusco de la producción de CO2, lo cual indica que hay una producción de CO2 dependiente de luz que se detiene con menos rapidez que la fijación de CO2 cuando cesa la iluminación.

En la fotorrespiración participan tres orgánulos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria. Se necesita luz, se consume oxígeno y se produce CO2. A priori, la fotorrespiración es un proceso muy perjudicial para la planta porque no se produce energía, mientras que en la respiración sí. Por otro lado, se parece a la fotosíntesis en que necesita luz para funcionar.

La rubisco carboxila y oxigena; esto es una propiedad común a todas las rubiscos incluso en organismos anaerobios; es una capacidad intrínseca a las características del sitio activo de la enzima.

El fosfoglicolato obtenido durante la reacción de oxigenación no se puede usar en la fotosíntesis y por tanto supone una pérdida de carbono; la fotorrespiración es un ciclo complejo que pretende paliar esas pérdidas de carbono consecuencia de la producción de fosfoglicolato. Es por ello que se puede concluir que mientras la actividad oxigenasa es perjudicial, la fotorrespiración es beneficiosa.

El ciclo se inicia cuando la rubisco oxigena; por cada 2 moléculas de oxígeno que unen a la rubisco se obtienen un NH3 y un PGA y por cada dos glicolatos (molécula de 2 átomos de carbono) se recuperan 3 átomos de carbono perdiéndose uno en forma de CO2. De esta forma se reducen las pérdidas de la oxigenación a un 25%. Pero además de esta pérdida por CO2, se produce también una pérdida por re asimilación de NH3.

La fotorrespiración en detalle.

El ciclo comienza en los cloroplastos, donde por cada dos moléculas de oxígeno, se obtienen dos fosfoglicolatos que tras la liberar 2Pi quedan como glicolatos. Las dos moléculas de glicolato se transportan entonces al peroxisoma, donde hay altos niveles de catalasa. Allí el glicolato pasará a glioxilato con el consecuente desprendimiento de H2O2 y terminará con la obtención de dos glicinas. Es importante aclarar que las dos moléculas de NH3 no se añaden a la vez sino en dos reacciones separadas. Las dos glicinas se llevan a la mitocondria para obtener serina. Las reacciones que ocurren en la mitocondria llevan asociada una pérdida bastante importante de nitrógeno por NH3, la magnitud es tal que se puede hablar de una pérdida por valor de 10 veces superior a la asimilación. Una vez se ha obtenido la serina, ésta es transportada de nuevo al peroxisoma donde se obtiene el glicerato el cual es enviado de nuevo al cloroplasto donde se consigue formar el PGA con gasto de ATP.

La glicina descarboxilasa cataliza la descarboxilación de la glicina para obtener CO2, NH3, CH2-THF y NADH. Es un complejo multienzimático integrado por cuatro proteínas: piridoxalfosfato (PLP-P), lipoamida (H), una proteína T (interacciona con tetrahidrofolato) y una proteína L que es una lipoamida deshidrogenasa que contiene FAD. Los cofactores que se emplean son el fosfato, la glicoamida, el FAD y el THF. En primer lugar se forma una base de Schiff entre la glicina y el PLP en la proteína P, que cataliza la descarboxilación oxidativa de la glicina desprendiendo CO2, después pasa a la proteína H donde se desamina, le sigue la reducción del FAD y por último del NADH.

Las reacciones de transaminación que ocurren en el peroxisoma son catalizadas por dos transaminasas que transfieren los grupos amino de un aminoácido a un cetoácido. En la primera reacción de transaminación se transfiere el grupo amino de la serina al glioxilato. En la segunda reacción de transaminación se asimila el amonio liberado con la descarboxilación de la glicina por la vía GS-GOGAT que es la única vía de asimilación del amonio en plantas. Este amonio es transportado desde la mitocondria al cloroplasto. GS se refiere a glutamina sintetasa y GOGAT a glutamato sintasa. El amonio obtenido de la descarboxilación oxidativa de la glicina pasa por esta ruta en el cloroplasto para obtener del glioxilato, glicina.

-Balance energético de la fotorrespiración

2 RuBP + 3 O2 + 1ATP + 1 glutamato → 3,3-PGA + + 1 CO2 + 1 ADP + 2 Pi + 1, 2-oxoglutarato

2.2. Ciclo del Calvin y fotorrespiración.

El ciclo de Calvin puede funcionar sin fotorrespiración, pero la fotorrespiración no puede funcionar sin Calvin, es por ello que no se realiza durante la noche además de que necesita de ATP y poder reductor que llega desde la fotosíntesis. Mientras que el ciclo de Calvin y el transporte de electrones suponen ganancia de carbono, la fotorrespiración (o ciclo C2) supone una pérdida.

2.3. Carboxilación/oxigenación.

Si la rubisco oxigenara más que carboxilara, la planta moriría y esta relación carboxilación/oxigenación se ve afectada por una serie de factores:

• -Características cinéticas de la rubisco.

• -Concentración de CO2 y O2, moléculas que compiten entre sí por unirse al sitio activo de la rubisco.

• -Temperatura; afecta a los dos factores anteriores.

El factor intrínseco refleja las características cinéticas de la rubisco. La velocidad de carboxilación depende de la velocidad máxima de carboxilación (valga la redundancia), de la afinidad por el CO2 y de la concentración de CO2; como la oxigenación depende de los mismos factores sólo que aplicados a la concentración de O2, si se dividen las ecuaciones de las dos reacciones se obtiene la velocidad relativa de carboxilación con respecto a la de oxigenación; En esta ecuación se pueden diferenciar dos términos; En el primero están representadas las características cinéticas de la enzima, y es a eso a lo que se denomina factor intrínseco Φ. En el otro término están representadas las concentraciones de CO2 y O2. Se puede decir que el factor intrínseco es la velocidad relativa de carboxilación con respecto a la de oxigenación a iguales concentraciones de CO2 y O2. No es un valor idéntico para todas las rubiscos.

Considerando que la rubisco L8S8 tiene un factor intrínseco de 100 y que en condiciones normales, es decir, a 25ºC la concentración de O2 es de 250 y la de CO2 tiene un valor de 8, la velocidad relativa de carboxilación/oxigenación de la rubisco será de 3 carboxilaciones por cada oxigenación. Evidentemente estos resultados se ven afectados por cambios en la temperatura, ya que al aumentar la temperatura, la afinidad de la rubisco por el CO2 disminuye y por tanto, se favorece la oxigenación.

En condiciones naturales la concentración de CO2 la controla la planta por medio de las estomas. El estrés hídrico provoca el cierre estomático impidiendo la entrada de CO2 y disminuyendo la concentración de CO2 dentro de la célula, este hecho favorece la oxigenación.

La temperatura también afecta a la concentración de CO2 y oxígeno en disolución lo cual depende de un coeficiente que disminuye con el aumento de la temperatura. Esto indica que al aumentar la temperatura disminuye el cociente entre CO2/O2.

De lo visto anteriormente se deduce que la oxigenación supone un problema en climas cálidos y secos. Al considerar la fotorrespiración el rendimiento del ciclo de Calvin cae de un 90 a un 54%.

2.4. ¿Por qué oxigena la rubisco?

Un hecho al que puede ser debido es que la rubisco apareció en una atmósfera con muy poco oxígeno; pero esa no es la razón por la que aún lo sigue haciendo. En este caso para encontrar la justificación hay que analizar el factor intrínseco: con la evolución la rubisco ha mejorado la carboxilación con respecto a la oxigenación; mientras que en las más primitivas el factor intrínseco toma un valor de aproximadamente 20, en las actuales ese valor es próximo a 100.

La actividad oxigenasa no ha desaparecido por dos posibles hipótesis. La primera se basa en el hecho de perder la actividad carboxilasa: si se elimina la oxigenación, se pierde la carboxilación. La otra viene a indicar que la oxigenación le confiere ciertas ventajas adaptativas en medios con condiciones específicas; la actividad de oxigenación es una forma de disipar la energía en condiciones de estrés hídrico cuando las reacciones del carbono se ralentizan por ausencia de CO2, es en estas condiciones cuando puede suponer una ventaja la fotorrespiración aliviando el exceso de energía producido por el aparato fotosintético.

En aquellos ambientes que favorecen la oxigenación, las plantas han desarrollado mecanismos para favorecer la carboxilación aumentando la concentración de CO2 en torno a la rubisco, estas plantas son las conocidas como C4 (ambientes tropicales/subtropicales) y CAM (desiertos y semidesiertos). La especialización es tan eficiente que la fotorrespiración en ellas es nula o prácticamente cero (aunque pueden hacerla).

La fotorrespiración aparentemente es un proceso que derrocha energía y deshace parte del trabajo de la fotosíntesis. En las siguientes subsecciones analizaremos los fundamentos bioquímicos de la fotorrespiración, su importancia y la forma en que se manejan ciertas plantas para evadir sus efectos deletéreos.

a. La fotorrespiración disipa ATP y NADPH

El glicolato es exportado desde el cloroplasto al peroxisoma (también llamado glioxisoma) donde es oxidado por la glicolato oxidasa a glioxilato y H2O2. El H2O2, un agente oxidante poderoso y potencialmente dañino, es descompuesto en H2O y O2 en el peroxisoma por medio de la catalasa, una enzima que contiene HEMO, posteriormente parte del glioxilato oxidado por la glicolato oxidasa a oxalato. El remanente es convertido en glicina por medio de una reacción de transaminación, y exportado a la mitocondria, allí, dos moléculas de glicina son convertidas en una molécula de serina y una de CO2 por medio de una reacción que se genera por medio de la fotorrespiración. La serina es transportada de vuelta al peroxisoma, donde una reacción de transaminación la convierte en hidroxipiruvato. Este compuesto es reducido a glicerato y fosforilado en el citosol para generar 3PG, el cual vuelve a ingresar en el cloroplasto, donde es convertido en RuBP por medio del ciclo de Calvin. El resultado neto de este ciclo complejo de fotorrespiración es que algo del ATP y del NADPH generados por las reacciones lumínicas es disipado inútilmente.

Aunque la fotorrespiración no tiene ninguna función metabólica conocida, las RuBisCO de la gran variedad de organismos fotosintéticos estudiados hasta ahora muestran actividad de oxigenasa. A pesar de ello, a lo largo de los tiempos las fuerzas de la evolución deben de haber optimizado la función de esta importante enzima. Se piensa que la fotosíntesis evoluciono en una época en la que la atmosfera de la tierra contenía grandes cantidades de CO2, y muy poco O2 de modo que la fotorrespiración no tenía ningún efecto. Por consiguiente, se ha sugerido que la reacción de la RuBisCO tendría un intermediario obligado que sería inherentemente autooxidable. Otra posibilidad es que la fotorrespiración proteja al aparato fotosintético del daño fotooxidativo cuando el CO2 disponible es insuficiente para disipar su energía de la luz absorbida. Esta hipótesis es apoyada por la observación de que cuando los cloroplastos o las células de las hojas son iluminados con luz brillante en ausencia de CO2 y O2 se pierda en forma rápida e irreversible su capacidad fotosintética.

b). La fotorrespiración limita la velocidad de crecimiento de las plantas.

La concentración de CO2 que se alcanza en el estado estacionario cuando un organismo fotosintético es iluminado en un sistema sellado se llama su punto de compensación de CO2. En las plantas saludables esta es la concentración de CO2 a la cual las velocidades de fotosíntesis y fotorrespiración son iguales. Para muchas especies esto es 40 a 70 ppm de CO2, de modo que la fijación de CO2 fotosintética usualmente domina a la liberación de CO2 por fotorrespiración. Sin embargo, el punto de compensación de CO2 aumenta con la temperatura que con sus actividades de carboxilasa. En consecuencia, en un día caluroso y brillante, cuando la fotosíntesis ha agotado el nivel de CO2 en el cloroplasto y ha aumentado el de O2.

2.5. Mecanismo:

La fotorrespiración consiste en el consumo de O2 y producción de CO2 a partir de sustratos orgánicos, al igual que ocurre en el proceso aeróbico respiratorio y que no produce ATP.La ruta mediante la cual el fosfoglicolato formado durante la actividad oxigenasa de la Rubisco, es transformado en el aminoácido serina y éste a su vez en 3-fosfoglicerato (PGA) que podrá, así finalmente, será utilizado en el ciclo de Calvin va implicar la participación de tres orgánulos celulares: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria, en los cuales van a tener lugar las siguientes reacciones:

La primera etapa es, pues, una inhibición de la fotosíntesis por oxígeno, debido a que compite con el CO2 en el centro activo de la RuDP- carboxilasa. A partir de la condensación del oxígeno con la ribulosa 1,5-difosfato se forma una molécula de 3-fosfoglicerato y una de fosfoglicolato.

El fosfoglicolato es desfosforilado en el cloroplasto para formar glicolato. En el peroxisoma el glicolato es oxidado a glioxilato catalizado por la flavoproteina glicolato-oxidasa. En esta reacción se forma además agua oxigenada, que es descompuesta por catalasa, enzima abundante en estructuras subcelulares. El glioxalato formado puede volver a cloroplastos donde, en reacción catalizada enzimáticamente, es reducido de nuevo a glicolato con NADPH producido en el transporte electrónico fotosintético. El glioxalato formado, puede, también en peroxisomas, transaminarse con glutamato, formando glicina que pasa a mitocondrias. En mitocondrias dos moléculas de glicina forman una de serina produciendo CO2 y NH3. En realidad se trata de un proceso en el que intervienen dos actividades enzimáticas distintas: una glicina descarboxilasa y una hidroximetiltransferasa, que se encuentran en mitocondrias. La serina formada pasa ahora a peroxisoma, donde por transaminación pasa a hidroxipiruvato. Este último, también en peroxisomas, es reducido a glicerato, que es fosforilado formando 3-fosfoglicerato, probablemente en cloroplastos, donde se incorpora al ciclo de Calvin.

El oxígeno es consumido en dos etapas a lo largo de la ruta fotorrespiracional, en una primera en el cloroplasto (por la actividad oxigenasa de la rubisco) y en una segunda en el peroxisoma (en la oxidación del glicolato a glioxilato).

2.6. Balance del metabolismo fotorrespiratorio

Por dos moles de ribulosa-disfosfato utilizados se consumen tres moles de O2 y un mol de ATP; produciéndose un mol de CO2 y un mol de NH3, con el paso inicial de un mol de glutamato a uno de 2-oxoglutarato, es decir, globalmente:

2RuDP + 3O2+ 1ATP+ 1Glutamato → 3 (3-PGA) + 1 CO2 + 1ADP + 2Pi + 1 (2-oxoglutarato)

Este ciclo fotorrespiratorio se completa con la conversión de los tres moles de 3-fosfoglicerato producidos, en uno y medio moles de ribulosa-difosfato vía ciclo de Calvin, lo que requieres tres moles de NADPH y cuatro y medio moles de ATP. En conjunto, la operación del proceso fotorrespiratorio del metabolismo del glioxalato vía glicina y serina hasta 3-fosfoglicerato y ribulosa-difosfato, supone un consumo de ATP además de la producción de CO2 y el consumo de O2.

2.7. Finalidad:

Una primera consecuencia de la fotorrespiración es que, además de reducir (junto a la respiración mitocondrial) la fotosíntesis bruta a las tasas de fotosíntesis neta, se produce un gasto energético importante que reduce también la eficiencia del proceso de asimilación del CO2. Entonces cabe preguntarse por qué se mantiene en la planta un proceso aparentemente sin beneficio y que reduce fuertemente la eficiencia de la fotosíntesis, proceso básico para la producción y el crecimiento de la planta. ¿Por qué la selección natural no ha eliminado este proceso? El descubrimiento de la actividad oxigenasa de la rubisco animó a estudiar de fondo este punto de partida de todo el gasto fotorrespiratorio y a conocer posibles variantes, efectos ambientales etc. Con los conocimientos actuales se entiende que la oxigenación resulta inevitable por la similitud de las propias moléculas de O2 y CO2. Aunque la fotorrespiración resulte inevitable, lo que sí puede conseguirse es minimizarla aumentando la concentración de CO2 o disminuyendo la presencia de la presencia de O2 en la rubisco. En efecto, ciertas especies, de evolución reciente y frecuentemente de zonas cálidas y áridas, han desarrollado mecanismos (C4, CAM, otros) que consiguen incrementar fuertemente la concentración del CO2 en el entorno de la Rubisco y reducir la incidencia de la fotorrespiración a mínimos. Por otra parte, en condiciones de elevada iluminación y bajas concentraciones de CO2 en el mesófilo, como por ejemplo un cierre estomático en respuesta a la sequía o salinidad, la fotorrespiración puede ser una vía para disipar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides, previniéndose así los daños que la acumulación de estos compuestos puede causar indirectamente al aparato fotosintético. Su papel sería, por tanto, similar al de los carotenoides en cuanto que ayudan a proteger la integridad del aparato fotosintético en condiciones difíciles de fotoinhibición.

2.8. Métodos de medida de la fotorrespiración

La medida de la fotorrespiración plantea dificultades técnicas incompletamente resueltas, ya que el intercambio gaseoso es contrario al provocado por la fotosíntesis y ambos procesos se dan simultáneamente, a lo que hay que sumar la interferencia de la respiración (mitocondrial), por lo que la medida del intercambio gaseoso da el balance de estos tres procesos. Las técnicas de medida se basan en procedimientos capaces de discriminar o de estimar independientemente la liberación de gases debida a cada uno de estos procesos, como son: El uso secuencial de isótopos del carbono. Como el CO2 se utiliza inicialmente en las reacciones de carboxilación y sólo posteriormente es incorporado al ciclo del glicolato, si una hoja fotosintetizando en régimen estacionario en una atmósfera de 12CO2 se le suministra 14CO2, la absorción inicial de este isótopo es superior a la previa de 12CO2 siendo la diferencia entre ambas medidas debida a la fotorrespiración. Las diferencias en la fijación neta del CO2 en atmósferas con un contenido en oxígeno del 21% y del 1-3% (las bajas presiones parciales de O2 la fotorrespiración es marcadamente reducida). La medida de la liberación delCO2 inmediatamente después de pasar la planta a la oscuridad. Esta es la suma de la fotorrespiración y la respiración mitocondrial, estimándose el valor de esta última a la oscuridad después de varios minutos.

A pesar de las limitaciones para obtener medidas absolutas, estas técnicas han permitido la comparación de la fotorrespiración entre especies y la influencia de los factores ambientales en la misma.

2.9. Factores que favorecen la fotorrespiración.

Puesto que la fotosíntesis y la fotorrespiración se producen a la vez en la hoja, la tasa de asimilación del CO2 (fotosíntesis neta) es principalmente un balance entre el CO2 inicialmente fijado (fotosíntesis bruta) y las pérdidas fotorrespiratorias.

El balance entre los dos ciclos está determinado por las propiedades cinéticas de la rubisco y la concentración de sustratos (O2 y CO2). Estas propiedades son dependientes de la temperatura: al incrementarse la temperatura, se favorece la actividad oxigenasa y, por otra parte, también disminuye el ratio CO2/ O2 disueltos en agua por que la solubilidad del CO2 decrece más que la del O2. Por tanto, al aumentar la temperatura, se favorece la fotorrespiración.

Los factores que van a determinar el que la ribulosa 1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa (Rubisco) siga la vía fotosintética (carboxilación) o fotorrespiratoria (oxigenación) son la abundancia relativa de CO2 y O2 en el cloroplasto y el resultado de la competencia entre estos dos gases por el enzima.

Las condiciones que pueden favorecer la fotorrespiración son:déficit hídrico: la planta cierra los estomas para conservar el agua y evitar la transpiración. Ello implica el cese del aporte de CO2 y al mismo tiempo el O2 producido por la fotosíntesis es acumulado en el interior de las células favoreciendo la fotorrespiración.

Cuando las plantas están creciendo muy próximas unas a otras, el aire que rodea a las hojas está bastante inmóvil, y el intercambio gaseoso entre la atmósfera del entorno de las hojas y la atmósfera libre es pequeño.

En condiciones de altas temperaturas la solubilidad de los gases disminuye, pero esta pérdida de solubilidad es mayor para el CO2 que para el O2 .Como consecuencia el oxígeno difundirá más fácilmente desde la atmósfera a las células favoreciendo la fotorrespiración.

2.10. Solución a la fotorrespiración otras vías de fijación del CO2.

El problema de la fotorrespiración queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijación del carbono. En estos casos, la anulación de la vía fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijación de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas de estas plantas, logra aumentar la concentración de CO2 en las inmediaciones de la enzima Rubisco y así desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilación. En estas plantas, el primer paso de la fijación de carbono es la unión del dióxido de carbono a una molécula llamada ácido fosfoenolpirúvico (PEP), formando un ácido de cuatro carbonos llamado ácido oxalacético. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM.

En las plantas C4 la enzima PEP carboxilasa tiene una enorme afinidad por el CO2, y por otra parte, no tiene actividad oxigenasa. El CO2 captado en el mesófilo y liberado en la vaina resulta mucho más concentrado en ésta que en el tejido fotosintético de las plantas C3, de manera que compite mejor con el O2 y se favorece así la actuación como carboxilasa de la rubisco.

El mecanismo de bombeo de CO2 hacia la vaina tiene un costo energético ya que por cada molécula de CO2 que se transporta del mesófilo al ciclo de Calvin se hidrolizan 2 ATP. Las plantas C4, por tanto, emplean 5 ATP para fijar y reducir a carbohidrato una molécula de CO2, mientras que en las plantas C3 sólo se necesitan los 3 ATP del ciclo de Calvin. Por su mayor necesidad de energía en forma de ATP por molécula de CO2 fijado, las plantas C4 tendrían en principio una menor eficiencia fotosintética. Sin embargo, debido a que el efecto de la vía de Hatch y Slack es reducir o anular la oxigenación de la RuDP, las plantas C4 no presentan niveles detectables de fotorrespiración; las plantas C3, en las que parte del CO2 fijado se pierde por fotorrespiración, serían desde este punto de vista las que tendrían una menor eficiencia fotosintética.

La clave de esta aparente contradicción radica en las condiciones ambientales en las que tiene lugar la fotosíntesis, especialmente la temperatura. La ventaja de las plantas C3 (su ahorro de ATP) se pierde en condiciones de alta temperatura, que favorecen la oxigenación de la RuDP y por tanto las pérdidas por fotorrespiración; con temperaturas elevadas, en general a partir de 30ºC, la eficiencia en el uso fotosintético de la luz de las plantas C4 es mayor que la de las C3.

Por otra parte, en una atmósfera de baja humedad relativa (condición provocada o favorecida por las altas temperaturas), los estomas tenderán a cerrase parcialmente, obstruyendo el flujo de CO2 hacia el interior de la hoja. La menor concentración interna de CO2 favorecerá la oxigenación de la RuDP en las plantas C3, cuya eficiencia fotosintética disminuirá. En las plantas C4, en cambio, la fijación vía PEP carboxilasa y la compartimentalización del proceso, favorecen una eficaz captura del CO2 sin pérdidas por fotorrespiración, aun con una baja concentración interna de CO2 derivada del efecto de un déficit hídrico sobre el comportamiento estomático.

El metabolismo de las plantas CAM presenta también unas reacciones previas al ciclo de Calvin, similares a las de las plantas C4, y se verifica así mismo una compartimentalización, pero no espacial sino temporal: las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de día, con los estomas cerrados, mientras que las reacciones previas tienen lugar de noche, con los estomas abiertos.

Durante la noche, los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; el PEP sobre el que actúa esta enzima procede de la degradación del almidón, acumulado en los cloroplastos durante el día. De la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico no se transporta a otras células sino que se acumula en la vacuola de la misma célula.

Durante el día, con los estomas cerrados, el málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP, que luego pasa a fosfato de triosa; las triosas en los cloroplastos dan lugar a la síntesis y acumulación de almidón, a partir del cual se regenerará el PEP durante la noche.

Como la incorporación del CO2 al ciclo de Calvin tiene lugar con los estomas cerrados, su concentración dentro de la hoja es lo suficientemente alta como para impedir que la enzima rubisco actúe como oxigenasa. De esta manera se anula la fotorrespiración en estas plantas.

Por otra parte, en plantas que viven bajo el agua existen igualmente mecanismos de absorción y concentración de CO2 en el mesófilo que implican gasto energético. En medios acuáticos, la difusión del CO2 es 10.000 veces más lenta que en el aire, lo que justifica la ventaja ecológica y evolutiva de desarrollar estos mecanismos de concentración.

En definitiva, la fotorrespiración es muy aparente en la mayor parte de las plantas C3, en que llega a representar en casos extremos hasta más del 40% del carbono fijado; por el contrario es inapreciable o muy baja en plantas C4 y en las algas. Las diferencias no son debidas a las propiedades del enzima Rubisco, similar en todos los casos, sino a la existencia de mecanismos de acumulación del CO2 en el punto de carboxilación que inhibe la reacción de oxigenación (el ciclo de Hatch y Slack en las plantas C4, y el mecanismo de acumulación de CO2/ C O3H- de las algas).

En las plantas C3 la fotorrespiración tiene un valor muy alto, entre 3 y 5, y la temperatura óptima de la fotosíntesis neta es, marcadamente más baja que en las plantas C4. El aumento en la fijación del CO2 que provoca un aumento de la temperatura es compensada, por encima de 20 ºC, por el aumento simultáneo en el valor de la fotorrespiración.

III. RESULTADOS

Básicamente la fotorrespiración es la producción de CO2 por medio de la actividad oxigenasa de la Rubisco (enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa), la cual influye directamente en la reducción de la eficacia del ciclo de Calvin. La Rubisco participa en dos procesos totalmente opuestos: La fotosíntesis y la fotorrespiración; en la primera fija el CO2 a una forma orgánica y en la segunda fija O2 y libera o produce CO2. Otto Heinrich Warburg descubrió que las altas concentraciones de O2 disminuyen el proceso de fotosíntesis, por lo cual se puede decir que el proceso de fotorrespiración limita el proceso fotosintético. Otra maravilla de la fotorrespiración es que durante los primeros minutos de oscuridad se eleva la producción de CO2, lo cual da el indicio de que la producción de CO2 dependiente de la luz se mantiene durante un poco más de tiempo que la fijación de CO2.

IV. CONCLUCION

• En conjunto, la fotorrespiración supone una reducción de la eficiencia de la fotosíntesis y, de hecho, durante años se han invertido grandes esfuerzos en seleccionar plantas con muy baja fotorrespiración como vía para incrementar la producción de cultivos. En condiciones de atmósfera normal (21% de O2, 0,036% CO2), la rubisco puede catalizar la reacción RuBP con una molécula de O2, en lugar de con un CO2. En este caso se inicia una ruta en la que se consume ATP y poder reductor, y se desprende parte del CO2 anteriormente fijado. Al contrario que la respiración mitocondrial este proceso es dependiente de la luz, se inhibe mediante DCMU (un inhibidor de la fotosíntesis a nivel de la cadena de transporte de electrones) y no es sensible al CN-.Es por tanto, un proceso distinto de la respiración mitocondrial.

• La función fisiológica de este proceso no está totalmente clarificada, aunque se está acumulando evidencias sobre su importancia como vía de disipación de la energía (consume poder reductor y ATP acumulados), lo cual puede ayudar a mantener activo el aparato fotosintético en condiciones de alta iluminación y bajo suministro de CO2. La importancia de este proceso en los distintos tipos de plantas es desigual y depende, en buena parte, de las condiciones de crecimiento.

V. BIBLIOGRAFÍA

• http://books.google.com.pe/books?id=FXDiqLK6GmAC&pg=PA625&lpg=PA625&dq=fotorrespiraci%C3%B3n+en+bioquimica&source=bl&ots=UrEtzgY1OH&sig=W3ISJJzc5Sy7sa3NkITcCVe1BM0&hl=es-19&sa=X&ei=yqCVU--CAbLfsASnu4CQDA&ved=0CFsQ6AEwBw#v=onepage&q=fotorrespiraci%C3%B3n%20en%20bioquimica&f=false

• http://www.patatabrava.com/apuntes/tema_17_fotorrespiracion_y_mecanismos_de_concentracion_de_co2_otros_procesos_energizados_por_luz-f41293.htm

• http://bioquimica2usc.blogspot.com/2013/05/tema-12-fotorrespiracion.html

• http://books.google.com.pe/books?id=r5bedH_aST0C&pg=PA939&lpg=PA939&dq=fotorrespiraci%C3%B3n+en+bioquimica&source=bl&ots=RmdLeQxgT6&sig=R_KvcZq31rfqQIdSkJEaJqc9KjI&hl=es-419&sa=X&ei=yqCVU--CAbLfsASnu4CQDA&ved=0CDYQ6AEwAg#v=onepage&q=fotorrespiraci%C3%B3n%20en%20bioquimica&f=false

• http://es.scribd.com/doc/129229029/Fotorrespiracion

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