Membrana Celular

MEMBRANA CELULAR

La membrana plasmática es una estructura laminar formada por fosfolípidos (con cabezahidrofílica y cola hidrofóbica) y proteínas que engloban a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los organelos de células eucariotas. También delimita la célula y le da forma.

FORMA Y TAMAÑO DE LA CÉLULA

La mayor parte de las células tienen un tamaño comprendido entre 12 y 60 micras (1 micra = 10 m). Existen, sin embargo, células -6 de tamaño inferior como las células bacterianas y células de tamaño superior, e incluso macroscópico, como por ejemplo los ovocitos de las aves. La forma de la célula es muy variada; entre los organismos unicelulares existen una gran diversidad de formas que dependen de las adaptaciones a sus particulares condiciones de vida e incluso algunos carecen de forma fija (amebas); en el caso de los organismos pluricelulares existe también una gran diversidad de formas celulares que dependen de la presión que ejercen las células adyacentes y, sobre todo, de la función en que se han especializado.

FUNCIONES DE LA MEMBRANA CITOPLASMICA

La membrana citoplásmica de los procariotas es una notable estructura multifuncional (como uno podría esperar de la constatación del gran número de tipos de proteínas), siendo el sitio donde se producen muchos procesos metabólicos complejos, en un grado desconocido en el resto del mundo vivo.

Las principales funciones de la membrana procariótica son:

 Barrera osmótica (que mantiene constante el medio interno), impidiendo el paso libre de sales y de compuestos orgánicos polares.

 Es el límite metabólicamente activo de la célula: establece la frontera entre el protoplasto y el medio externo, impidiendo la pérdida de metabolitos y macromoléculas del protoplasto.

 Permite selectivamente el paso de sustancias entre el exterior y el interior (y viceversa).

 Interviene, además, en procesos bioenergéticos (fotosíntesis, respiración).

 Participa en la biosíntesis de componentes de membrana, de pared y de cápsulas, en la secreción de proteínas.

Proteínas de Membrana

Las proteínas de membrana representan su principal componente funcional, desempeñando un papel fundamental en la regulación y control de su permeabilidad. Entre las proteínas de membrana, podemos distinguir también polipéptidos que poseen función enzimática, receptores para diversas señales (como las hormonales), que producen la adhesión celular y proteínas con una variedad enorme de funciones que iremos estudiando a lo largo de este espacio curricular.

Hidratos de carbono de la membrana

Los glúcidos de la membrana se presentan en forma de oligosacáridos o, con menor frecuencia, como monosacáridos. En todos los casos se encuentran unidos en forma covalente a lípidos, constituyendo glucolípidos, o a proteínas, constituyendo las famosas glicoproteínas.

La ubicación de los glúcidos en las membranas plasmáticas se realiza, en forma casi exclusiva, en la capa superficial o externa de la bicapa fosfolipídica.

Permeabilidad de la membrana

La permeabilidad selectiva de las membranas determina qué tipo de sustancias pueden entrar y salir de la célula. El ingreso de sustancias necesarias, el pasaje de agua y la salida de los productos de desecho, se verán posibilitados y regulados por medio de la membrana plasmática.

TRANSPORTE DE NUTRIENTES

Lo primero que tiene que hacer un microorganismo a la hora de su nutrición es captar los nutrientes que necesite desde el medio exterior. Debido a que la bicapa lipídica actúa como barrera que impide el paso de la mayor parte de las sustancias, esto significa que deben existir mecanismos específicos para lograr la entrada de los nutrientes. Además, teniendo en cuenta que las bacterias suelen vivir en medios diluidos, deben realizar un “trabajo” para trasladar muchos de esos nutrientes en contra del gradiente de concentración.

Tradicionalmente se viene considerando tres métodos principales de transporte de sustancias a través de la membrana:

 Transporte pasivo inespecífico (= difusión simple).

 Transporte pasivo especifico (= difusión facilitada).

 Transporte activo.

TRANSPORTE PASIVO INESPECÍFICO O DIFUSIÓN SIMPLE

Este transporte consiste en la difusión pasiva de ciertas sustancias para las que la membrana es impermeable, debido a la diferencia de concentración (DC) a ambos lados de dicha membrana (la sustancia tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula). Aparte de esta diferencia de concentración, en la difusión pasiva influyen:

 La constante de permeabilidad (P), es decir, el grado de permeabilidad de la membrana a la sustancia en cuestión.

 El área o superficie total (A) a través de la que se produce el transporte.

Las membranas citoplásmicas son impermeables en sí mismas a la mayor parte de las moléculas. Sólo se da en el caso de O2, CO2, NH3, agua y otras pequeñas sustancias polares no ionizadas. La difusión simple se produce por el paso de estas sustancias a través de poros inespecíficos de la membrana citoplásmica.

TRANSPORTE PASIVO ESPECÍFICO O DIFUSIÓN FACILITADA

Es un proceso que permite el paso de compuestos por difusión a través de transportadores estereoespecíficos y (al igual que en el caso anterior) sobre la base de un gradiente de concentración (en la dirección termodinámicamente favorable).

El transportador suele ser una proteína integral de membrana (permeasa o facilitador), cuya conformación determina un canal interior, y por el cual un determinado sustrato puede alcanzar el interior, sin gasto de energía. Se piensa que cuando el soluto se une a la parte de la permeasa que da al exterior, esta proteína sufre un cambio conformacional que libera la molécula en el interior. Como al entrar la molécula, enseguida entra en el metabolismo y desaparece como tal, esto basta para mantener el gradiente de concentración que permite esta difusión.

Aunque este sistema de transporte es muy común en eucariotas, es muy raro encontrarlo en bacterias. La explicación evolutiva es que los procariotas suelen vivir en ambientes con pocas concentraciones de nutrientes, y por lo tanto no es frecuente que se den gradientes adecuados. Una de las pocas excepciones la constituye el glicerol, que es transportado por difusión facilitada en una amplia gama de bacterias, tanto Gram-positivas como Gram-negativas. Conforme el glicerol entra, es rápidamente convertido a glicerol-fosfato; por lo tanto, la concentración interna de glicerol como tal es prácticamente nula, lo que facilita esta difusión incluso a bajas concentraciones exteriores de esta sustancia. En Zymomonas existe un facilitador de membrana que transporta glucosa.

TRANSPORTE ACTIVO

Consiste en el transporte de sustancias en contra de un gradiente de concentración, lo que requiere un gasto energético. En la mayor parte de los casos este transporte activo (que supone un trabajo osmótico) se realiza a expensas de un gradiente de H+ (potencial electroquímico de protones) previamente creado a ambos lados d la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP.

Los sistemas de transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariotas se encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.

Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio conformacional dependiente de energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al interior celular.

Estudiaremos los siguientes tipos de transporte activo:

 Transporte activo ligado a simporte de protones.

 Transporte activo ligado a simporte de iones Na+.

 Transporte activo dirigido por ATP.

 Transporte acoplado a translocación de grupos.

TRANSPORTE ACTIVO LIGADO A SIMPORTE DE PROTONES

Como se recordará, el simporte se puede definir como el transporte simultáneo de dos sustratos en la misma dirección, por un mismo transportador sencillo. En el caso del transporte activo ligado a simporte de protones, lo que ocurre es que uno de los sustratos (H+) ha creado previamente un gradiente de concentración, cuya disipación es aprovechada por el otro sustrato para entrar con él. Este otro sustrato puede ser:

 Una molécula de carga negativa: en este caso, su simporte ligado a protones tiende a disipar sólo el gradiente de concentración. Ejemplos: transporte de iones fosfato, de glutamato, etc.

 Una molécula neutra: en este caso, su simporte tiende a disipar no sólo el gradiente de concentración, sino también el gradiente eléctrico. Ejemplo: en Escherichia coli, la lactosa usa una ß-galactósido-permeasa, que es una de las permeasas bacterianas más intensamente estudiadas.

Por otro lado, ciertas moléculas catiónicas (iones K+, lisina), son transportadas directamente a través de permeasas, en ausencia

...