Neurulación

DIFERENCIACIÓN DEL ECTODERMO (NEURULACIÓN):

1. Neurulación primaria:

Es la que conocemos, abarca desde la región cefálica a la sacra.

Recapitulando la clase anterior:

Durante la tercera semana, se forman las 3 capas germinativas: endodermo, mesodermo y ectodermo. El ectodermo, que corresponde a las células del epiblasto que no se invaginó, está formado por el ectodermo neural (neuroectodermo) que originará el SNC y el ectodermo de superficie (ectodermo) que formará la piel. La diferenciación de estos dos se debe a que en el neuroectodermo es bloqueada la proteína BMP-4 (proteína morfogénetica del hueso) a través de bloqueadores de BMP-4 secretados por el nodo primitivo (nogina, cordina, etc). Al estar bloqueada la BMP-4, por defecto se diferenciará a ectodermo neural.

Tanto la placa precordal como la notocorda también actúan como inductores (inducción primaria).

Debido a estas inducciones, las células del neuroectodermo crecerán en altura (se volverán cilíndricas), provocando un engrosamiento del ectodermo, conocido como placa neural. Al principio la placa neural está en la porción cefálica del embrión, pero hacia la tercera semana abarca todo el sector hasta la línea primitiva. Los bordes de la placa se solevantan originando pliegues, mientras que la zona central se hunde, formando el surco neural. El surco neural se hace cada vez más profundo y sus bordes se van acercando. El surco comienza a desprenderse del ectodermo, mientras que los bordes se juntan y forman una estructura cerrada (tubo neural). Al mismo tiempo, los bordes del ectodermo se encuentran y reconstituyen la capa ectodérmica (de superficie). Esta ruptura separa el ectodermo de superficie y el neuroectodermo que originará el tubo neural. En la superficie del endodermo las células están unidas por caderina E, y las células del tubo neural están unidas entre sí por caderina N.

El cierre de este tubo neural comienza en la línea media del embrión, a la altura del 4to par de somitas, y avanza hacia cefálico y caudal. En este cierre progresivo aparecen 2 zonas transitorias llamadas neuroporos (anterior y posterior), en donde el lumen neural está en contacto con la cavidad amniótica. Como el crecimiento cefálico es mayor que el caudal, el neuroporo anterior se cierra primero, el día 25 aproximadamente, mientras que el neuroporo posterior se cierra el día 27 (“hacia el día 30 los neuroporos de cierran”)

En el tubo neural se encuentran dos zonas: una dilatada, correspondiente al encéfalo, y una más adelgazada correspondiente a la médula. En el encéfalo más evolucionado encontramos 3 vesículas encefálicas primitivas: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo

2. Neurulación secundaria:

Desde sacro a caudal. Crece a partir de células mesenquimáticas. Forman un cordón macizo que se ordena, y uniéndose éste cordón con el tubo primario (neurulación primaria) forman el tubo neural completo.

3. Crestas neurales:

En los bordes del surco neural, encontramos el territorio correspondiente a las células de la cresta neural. En el momento en que se forma el tubo neural, estas células se separan del tubo y forman un conglomerado alargado (cresta neural) entre el ectodermo y el tubo neural. Al formarse este conglomerado, las células comienzan su migración hacia lugares determinados por su patrón genético. La migración de estás células está dirigida por fibronectina que forma un camino que facilita el movimiento de las células hacia su destino. La concentración de fibronectina aumenta cuando las células comienzan su migración y disminuye cuando estas llegan a su destino. Las células de la cresta neural se unen mediante moléculas de adhesión celular N-cam, estas moléculas desaparecen durante la migración y reaparecen cuando las células llegan al lugar

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