CARTILAGO HILIANO, ELASTICO Y FIBROSO

3. CARTÍLAGO HILIANO.

Definición.

Se define por la ausencia de una red fibrilar visible al Microscopio en la matriz extracelular. El cartílago hiliano tiene un aspecto vidrioso azulado (gr. Hyalos, vidrio). Es el más abundante y se lo describe como ejemplo general de cartílago. Se distingue por tener una matriz amorfa homogénea y contiene fibras de colágeno tipo II orientadas a lo largo de las líneas de fuerza. En toda la extensión de la matriz cartilaginosa hay espacios, llamados lagunas y condroplastos, que contienen las células cartilaginosas o condrocitos. El cartílago hiliano no es una sustancia simple, homogénea e inerte sino un tejido vivo complejo. Provee una superficie de fricción baja, participa en la lubricación de las articulaciones sinoviales y distribuye las fuerzas aplicadas al hueso subyacente. Aunque su capacidad de reparación es limitada, en circunstancias normales no muestra indicios de desgaste abrasivo durante toda la vida. Una excepción se comprueba en el cartílago articular, en el cual en muchas personas puede producirse una degradación del tejido relacionada con la edad.

Componentes.

Las macromoléculas de la matriz del cartílago hiliano consisten en colágeno (en su mayoría fibrillas del tipo II y otras moléculas de colágeno especificas del cartilago), aglomeraciones de proteoglucanos que contienen glucosaminoglucanos y glucoproteinas multiadhesivas (proteínas no colagenas).

La matriz del colágeno hiliano es producida por los condrocitos y contiene tres clases principales de moléculas:

• Moléculas de colágeno. El colágeno es la proteína principal de la matriz. Cuatro tipos de colágeno participan en la formación de fibrillas matriciales cortas y relativamente delgadas (20 nm de diámetro). La mayor parte de la fibrilla está constituida por colágeno de tipo II; el colágeno de tipo IX facilita la interacción de la fibrilla con las moléculas de proteoglucanos de la matriz, el colágeno de tipo XI regula el tamaño fibrilar y el colágeno de tipo X organiza las fibrillas colágenas en una red hexagonal tridimensional. Además, en la matriz también hay colágeno de tipo VI, sobre todo en la periferia de los condrocitos, en donde contribuye a la adhesión de estas células a la armazón matricial. Dado que los tipos II, VI, XI, X Y XI sólo se encuentran en cantidades importantes sólo en la matriz cartilaginosa, se ha acordado en llamarlos colágenos condroespecíficos (moléculas de colágeno especificas del cartílago).

• Proteoglucanos. La sustancia fundamental del cartílago hiliano contiene tres clases de glucosaminoglucanos:

1. Hialuronano.

2. Condroitín sulfato.

3. Queratán sulfato.

Lo mismo que en la matriz del tejido conjuntivo laxo, el condroitín sulfato y el queratán sulfato de la matriz cartilaginosa se unen a una proteína central para formar un monómero de proteoglucano. El monómero de proteoglucano más importante en el cartílago hiliano es el agrecano. Cada molécula de agrecano tiene alrededor de 100 cadenas de condroitín sulfato y hasta 60 moléculas de queratán sulfato. A causa de los grupos sulfato, las moléculas de agrecano poseen una carga negativa grande con afinidad por las moléculas de agua. Cada molécula lineal de hialuronano se asocia con una gran cantidad de moléculas de agrecano (más de 300), que están unidas al hialuronano por proteínas de enlace en el extremo N-terminal de la molécula para formar grandes aglomeaciones de proteoglucanos. Estas aglomeraciones están unidas a las fibrillas colágenas de la matriz por interacciones electrostáticas y glucoproteinas multiadhesivas.

El atrapamiento de estas aglomeraciones de proteoglucanos de carga muy negativa dentro de la matriz intrincada de fibrillas colágenas es la causa de las propiedades biomoleculares singulares del cartílago hiliano. La matriz cartilaginosa también contiene otros proteoglucanos (p. ej., decorina, biglucano y fibromodulina), que no forman aglomeraciones pero se unen a otras moléculas y contribuyen a estabilizar la matriz.

• Glucoproteínas multiadhesivas. También llamadas glucoproteínas no colágenas y glucoproteínas no ligadas a proteoglucanos, estas pequeñas proteínas reguladoras y estructurales actúan sobre las interacciones entre los condrocitos y la matriz y tienen valor clínico como marcadores del recambio y de la degeneración del cartílago. Son ejemplos de estas proteínas la ancorina CII (anexina V del cartílago), una molécula pequeña de 34 kDa que actúa como receptor de colágeno en los condrocitos, la tenascina y la fibronectina, que también ayudan a fijar los condrocitos a la matriz.

La matriz del cartílago hiliano está muy hidratada para permitir la difusión de metabolitos pequeños y la elasticidad.

Lo mismo que otras matrices del tejido conjuntivo, la matriz cartilaginosa está muy hidratada. Del 60 AL 80% del peso neto del cartílago hiliano corresponde a agua intercelular. La mayor parte de esta agua está fuertemente unida a las aglomeraciones de agrecano-hialurano, lo que le imparte elasticidad al cartílago. No obstante, cierta cantidad de agua se une de manera lo bastante laxa como para permitir la difusión de metabolitos pequeños hacia los condrocitos y desde ellos.

La gran hidratación y el movimiento acuoso son factores que permiten a la matriz cartilaginosa responda a cargas variables y contribuyen a la capacidad del cartílago para soportar pesos. A lo largo de la vida el cartílago sufre un remodelado interno continuo conforme las células reemplazan las moléculas de la matriz perdidas por degradación. El recambio normal de la matriz depende de la capacidad de los condrocitos de detectar cambios en la composición matricial. El condrocito responde entonces con la síntesis de los tipos adecuados de moléculas nuevas. Además, la matriz actúa como un transductor de señales para los condrocitos incluidos en ella. Así, las compresiones aplicadas al cartílago, como ocurre en las articulaciones sinoviales, crean señales mecánicas, eléctricas y químicas que contribuyen a dirigir la actividad sintética del condrocito. A medida que el organismo envejece la composición de la matriz cambia y los condrocitos pierden su capacidad de responder a estos estímulos.

Los condrocitos son células especializadas que producen y mantienen la matriz extracelular.

En el cartílago hiliano los condrocitos se distribuyen solos o en cúmulos llamados grupos isógenos. Caundo los condrocitos están en grupos isógenos significa que son células que acaban de dividirse. Conforme sintetizan matriz, que los va rodeando, los condrocitos producidos por la división celular se dispersan.

El citoplasma de los condrocitos será de aspecto en relación con la actividad de la célula. Los condrocitos que están en la producción de matriz exhiben regiones de basofilia citoplasmática, que indican síntesis proteica, lo mismo que regiones claras, que corresponden al aparato de Golgi grande.

Los condrocitos no solo secretan el colágeno de la matriz sino también todos sus glucosaminoglucanos y proteoglucanos. En las células más viejas y menos activas el aparato de Golgi es más pequeño.

Los componentes de la sustancia fundamental de la matriz del cartílago hiliano están distribuidos de manera uniforme.

Dado que los proteoglucanos del cartílago hiliano poseen una concentración elevada de grupos sulfato, la sustancia fundamental se tiñe con colorantes básicos y hematoxilina. En consecuencia, los cortes de cartílago teñido proveen información sobre la distribución y la concentración relativa de los porteoglucanos sulfatados. Sin embargo, la matriz no se tiñe en forma homogénea sino que se descubren tres regiones diferentes de acuerdo con sus propiedades tintoriales. Estas regiones son:

• La matriz capsular o pericelular, un anillo de matriz teñida con más intensidad que ésta justo alrededor de los condrocitos. Contiene la concentración más alta de proteoglucanos sulfatados, hialuronano, biglucanos y varias glucoproteínas multiadhesivas (p. ej., fibronectina y laminina). La matriz capsular contiene casi con exclusividad fibrillas de colágeno de tipo VI, que forman una red compacta alrededor de cada condrocito. El colágeno de tipo VI se une a receptores integrínivcos de la superficie celular y fija los condrocitos a la matriz. En la matriz capsular también hay una concentración elevada de colágeno tipo IX.

• La matriz territorial, una región que está un poco más alejada de la vecindad inmediata de los condrocitos. Rodea el grupo isógeno y contiene una red de distribución aleatoria de fibrillas de colágeno de tipo II con cantidades menores de colágeno de tipo IX. Además, tiene una concentración más baja de proteoglucanos sulfatados y se tiñe con menos intensidad que la matriz capsular.

• La matriz interterritorial, una región que rodea la matriz territorial y ocupa el espacio entre los grupos de condrocitos.

Además de estas diferencias regionales e la

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