Tegumento

¿Cuando? ¿Cómo? Y ¿Por qué?: Algunas Especulaciones sobre la evolución del Integumento de los vertebrados

SINOPSIS. La estructura básica del tegumento de los vertebrados se revisa brevemente. El sistema está ya sea a escamado, no a escamado, o una mezcla de los dos. Las escamas no son apéndices del tegumento, pero se modelan pliegues en el que los componentes dérmicos y / o epidérmicas pueden ser elaborados. Un apéndice es el producto de patrones especializados de diferenciación celular localizada dentro de la dermis y / o epidermis. Las escamas y apéndices (ya sean llevados dentro de tegumentos escamados o no escamados), sólo puede definirse correctamente con referencia a la naturaleza química o molecular de los productos finales de la dermis y / o la diferenciación de células epidérmicas. Verdaderamente estructuras tegumentarios homólogos probablemente no existen por encima del nivel de clase en los vertebrados modernos. Datos anatómicos, de desarrollo, neurológicos, y paleontológicos se presentan en apoyo de un modelo para el origen del pelo de los mamíferos. Se sugiere que los pelos surgieron de apéndices sensoriales altamente especializados de función mecanoreceptora que facilitaron la actividad conductual termorreguladora en los primeros sinápsidos. La especialización de la diferenciación celular dentro de estas unidades condujo a la aparición de papilas dérmicas. Una mutación oportunidad condujo a la posterior multiplicación de las papilas originalmente escasa, pero dispuestas espacialmente, causando la inducción de una densidad suficiente de "pelos sensoriales" para constituir una cubierta corporal insulatoria. Las propiedades de este "prolopelage" insulatorio fueron objeto de subsecuente selección, pero la función sensorial de pelos de mamíferos sigue siendo importante.

INTRODUCCIÓN

Los trabajos presentados en este simposio han indicado el amplio alcance de los datos disponibles en la actualidad en el tegumento de los vertebrados, lo que facilita en gran medida una revisión de la evolución. Ahora podemos dar la espalda a los tratamientos del siglo pasado que han tendido a centrarse en las diferencias anatómicas y embriológicas, y rara vez, o nunca, consideran los problemas de la función o la selección natural en relación con el origen de las estructuras tegumentarias específicas.

Se hará hincapié inicial en definir ciertos términos fundamentales que son importantes para cualquier discusión sobre la existencia o no existencia de tendencias generales. Luego sigue una consideración del problema de decidir si las estructuras aparentemente similares se han conservado durante la evolución - la interpretación conservadora - o si la plasticidad de desarrollo conocido del tegumento ha permitido la aparición repetida de especializaciones análogas en respuesta a las demandas funcionales convergente - la vista radical. Por último, la evolución de pelo se discute para ilustrar los parámetros que deben tenerse en cuenta en el trato con el origen de las modificaciones tegumentarias aparentemente únicas.

FUNDAMENTOS

Si bien es conocida la naturaleza ectodermal-mesodermal "mixto" del tegumento de vertebrados, se pone menos énfasis en el hecho de que de todos los grandes filos, sólo los vertebrados tienen epidermis multicelulares. Esto es importante si recordamos que el tegumento de vertebrados nunca forma un exoesqueleto de confinamiento comparable a la de Artrópodos, Moluscos, o equinodermos. La libertad de asociación directa con la acción del músculo locomotor no ha significado, sin embargo, que el tegumento de vertebrados no refleje las necesidades de locomoción. De hecho, es más probable que los patrones más fundamentales de la organización del tegumento de los vertebrados sean respuestas a los problemas planteados por los patrones locomotores básicos.

Sea cual sea el real parecido real del protovertebrado (Berrill, 1955), la pequeña criatura de cuerpo blando probablemente poseía un tegumento similar a la de anfioxo. Millones de años de evolución no registrados separan este antepasado de la profusión de formas tempranas de peces paleozoicos, pero sabemos que durante este período, el aumento en el tamaño del cuerpo fue acompañado por un refuerzo mecánico de la superficie corporal. Si bien las razones para esto son discutibles (véase la discusión, Musgo, 1968a), la pregunta se presenta en cuanto a cómo el tegumento podría fortalecerse en un animal cuyo patrón locomotor fundamental dependía de la libre flexión lateral del cuerpo (Gray, 1968). Los intermedios fácilmente previstos, con obvias ventajas selectivas, por lo menos para la protección mecánica, condujeron eventualmente, ya sea a un abandono parcial de la movilidad cuerpo - "la estrategia de tortuga" - o bien plegable. Como resultado de este último, cualquier segmento del eje del cuerpo se cubrió por dos o más unidades que podría moverse relativamente libre una sobre la otra. Puesto que los componentes ya sea la epidermis y / o dermis de dichas unidades a partir de entonces podrían fortalecerse, esto ofreció posibilidades para el fortalecimiento mecánico, manteniendo el requisito funcional fundamental de la labilidad del sistema de órganos en su totalidad. Reconocemos estos pliegues como "escamas", que por lo tanto se pueden definir como de serie, pliegues modelados del tegumento en el que los componentes epidérmicas y / o dérmicas pueden ser elaborados diversamente de manera que uno o el otro tipo de tejido puede estar presente en una cantidad mayor o sea superficialmente más obvio, que el otro. Dentro de la definición de una escama dada anteriormente, podemos describir el tegumento de cualquier vertebrado como "escamado", "no-escamado", o una mezcla de los dos. En el caso de aquellas formas que definitivamente no tienen tegumentos escamados, por ejemplo, ciclóstomos, elasmobranquios, holocefalos, teleósteos anguiliformes, la mayoría de los anfibios, aves, y la mayoría de los mamíferos, es más probable que se deriven de las poblaciones ancestrales cuyo tegumento fue reducido. Además, el tegumento de cada uno de estos taxones se caracteriza por la presencia de derivados complejos - diversas glándulas multicelulares, dentículos dérmicos, pelos, y plumas. Estas estructuras son fundamentalmente centros localizados de proliferación de células y diferenciación epidérmica y / o dérmica especializada, dentro de un integumento de otra manera generalizada, de la que adecuadamente se pueden describir como "apéndices". Estructuras análogas se pueden encontrar dentro de tegumentos escamados, en cuyo caso los apéndices recaen sobre especializaciones (epidérmicas) (Maderson, 1971), o contenidos dentro (osificaciones dérmicas) (Moss, 1972), escamas individuales. Así, si un "tegumento escamado" se compone de escamas, lógicamente cualquier escama individual es una parte del tegumento, y por lo tanto no puede considerarse como un apéndice. Esta distinción es pertinente para cualquier discusión de la evolución tegumentaria. Cuando se escama el tegumento adulto, las poblaciones de células epidérmicas-dérmicas sobre la superficie del cuerpo embrionario estaban originalmente sub-divididas en campos de desarrollo. Dentro de estos campos, los apéndices podrían posteriormente diferenciarse. Como se verá más adelante, la evolución, la embriogénesis y la distribución adulta de pelos y plumas (Maderson, 1972a) sólo pueden ser comprendidas relacionandolos con dichos campos del desarrollo.

Las Estructuras integumentarias de vertebrados sólo se pueden definir con precisión si uno combina los términos descriptivos mencionados anteriormente con una referencia a la naturaleza química o molecular del material sintetizado por las poblaciones de células constituyentes (Tabla I). El término "escama dérmica", tan a menudo utilizado para describir las estructuras tegumentarias en vertebrados piscine (“piscine” refiriéndose a los peces), tiene poco sentido si uno se refiere al producto final específico de la interacción entre la dermis y la epidermis, en cualquier taxón en particular (Moss, 1968b, 1972). Del mismo modo, el término "escama de reptil" no tiene ningún significado exacto ya que la distribución diferencial de los tipos de proteínas queratinosas a través de las superficies escamadas lepidosauria (saurópsidos diápsidos con escamas imbricadas) y archosauria (los únicos representantes actuales del grupo son los cocodrilos y las aves) (Baden y Maderson, 1970) hace que estas unidades tan diferentes en a su manera al igual que las plumas y pelos.

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La morfología tegumentaria de los fósiles “piscine” generalmente está claramente demostrada por las impresiones en la matriz circundante, pero necesitamos alguna "regla de oro" para los fósiles de tetrápodos. Muchos escamosos existentes tienen escamas que no contienen osificaciones dérmicas. Sin embargo, con la excepción de Dermochelys (la tortuga laúd), conozco de un tetrápodo no vivo que normalmente tiene una amplia distribución de osificaciones dérmicas que no tienen un tegumento visiblemente escamado. Si bien esto no indica necesariamente una relación 1:1 entre las unidades reconocibles externamente y los centros de osificación individuales (ZANGERL, 1969), sugiere que en aquellos sistemas donde existan campos de desarrollo en el tegumento embrionario y producen un patrón de osificación dérmica, campos similares influencian en la topografía de todo el tegumento. Por lo tanto, sugiero que si los paleontólogos describen "escamas" (osificaciones dérmicas) en su material, las formas en cuestión probablemente tenían tegumentos escamados en el sentido definido anteriormente.

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