Fotosintesis

Las plantas, algas y cianofíceas (bacterias verde-azules), sintetizan materia orgánica a partir de moléculas

inorgánica: son autótrofos. La fotosíntesis requiere de energía lumínica y H2O para sintetizar ATP y NADPH.H,

moléculas usadas posteriormente para producir glúcidos a partir de CO2, con liberación simultánea de O2 a la

atmósfera. Los organismos heterótrofos, animales, bacterias y hongos, dependen de estas conversiones de

materia y energía para su subsistencia.

La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos

· En las hojas y en los tallos verdes de las plantas se encuentra el parénquima clorofiliano, tejido que

presenta en sus células cloroplastos en número variable.

· Los cloroplastos están rodeados por dos membranas que delimitan por un lado el espacio

intermembrana y por otro el estroma. En el interior se encuentran vesículas llamadas tilacoides, que

apiladas forman agrupamientos denominados granas (figura 1), relacionadas entre sí por las láminas

intergrana.

· En el estroma hay moléculas de ADN y ribosomas, de manera que los cloroplatos pueden sintetizar

proteínas requeridas para algunas de sus funciones: son organelos semiautónomos.

· En las cianobacterias, que no tienen compartimentos membranosos como núcleo, mitocondrias y

plastos, la fotosíntesis tiene una etapa asociada a la membrana celular, la fase luminosa, y otra al

citoplasma, la fijación de CO2.

Figura 1. Estructura del cloroplasto. A. Esquema de un cloroplasto (tomado de biologia.edu.ar) y B.

Fotomicrografía electrónica de un cloroplasto (tomado de biologia.arizona.edu).

El intercambio de gases se realiza a través de los estomas

· En la epidermis de las hojas se encuentran estomas, orificios limitados por células oclusivas que

pueden aumentar o disminuir su tamaño (figura 2) y definir así la magnitud del intercambio de gases:

oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua.

Figura 2. Estomas de hojas de Lotus (130 X). Se indican las células oclusivas y el orificio o estoma.

Izquierda estoma abierto, derecha estomas cerrados. Laboratorio de Bioquímica, Facultad de Agronomía.

FOTOSÍNTESIS

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En la fotosíntesis se distinguen dos fases, la luminosa y la de fijación de CO2

Como cualquier proceso bioquímico la fotosíntesis se puede representar por una ecuación global, que en

este caso resume una reacción de óxido-reducción en la que el H2O cede electrones (en forma de

hidrógeno) para la reducción del CO2 a glúcidos (CH2O)n, con liberación de O2.

CO2 + H2O luz

O2 + (CH2O)n

Fase luminosa

En esta etapa, también llamada fotodependiente, porque se da sólo en presencia de luz, ocurren dos

procesos bioquímicos necesarios para la síntesis de glucosa: la reducción de NADP a NADPH.H con los

hidrógenos de la molécula de agua y la síntesis de ATP.

· En la fase luminosa los pigmentos como las clorofilas a y b (figura 3), carotenos, xantofilas, ficoeritrinas

y ficocianinas, que se encuentran asociados a la membrana tilacoidal, captan fotones y se excitan.

Figura 3. Modelo de una molécula de clorofila. La región inferior de la molécula

corresponde a una cadena hidrofóbica. En la parte superior se observa el anillo

con dobles enlaces, y asociado a un Mg. Modificado de efn.uncor.edu

· Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades discretas de energía que se propagan como ondas. La

luz visible corresponde a la región del espectro electromagnético comprendida entre 400 y 700 nm,

región en la que absorben los pigmentos presentes en las plantas y cianobacterias.

· Según su longitud de onda (?), los fotones tienen diferente cantidad de energía, de manera que cuanto

menor es ?, mayor es la energía, que decrece desde la región violeta a la roja (figura 4).

Figura 4. Espectro electromagnético. Se representan las regiones del espectro y sus longitudes de

onda. La longitud de onda está relacionada inversamente con la energía. Modificado de a-diba.net

FOTOSÍNTESIS

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La diversidad de pigmentos permite absorber fotones en todo el rango del espectro visible

· Los pigmentos, con máximos de absorción en longitudes de onda características (figura 5), se agrupan

en la membrana tilacoidal en estructuras llamadas antenas, formadas por unas 200 – 300 moléculas.

Los distintos pigmentos absorben fotones con diferentes longitudes de onda, de manera que su

diversidad le da a la planta la posibilidad de aprovechar todo el espectro visible (figura 5).

Figura 5. Espectros de absorción de pigmentos fotosintéticos. El conjunto

de pigmentos absorbe fotones en todo el rango visible del espectro. Estos

pigmentos forman las antenas, mientras que el centro de reacción está

formado sólo por clorofila. Tomado de monografías.com

Los pigmentos de la antena se excitan con la energía de los fotones

· Los pigmentos contienen electrones fácilmente excitables. Los electrones más externos pueden

absorber la energía de un fotón y pasar a un estado excitado de mayor energía, y por lo tanto más

inestable. Los electrones excitados se estabilizan al volver al estado basal, liberando la energía

absorbida (figura 6).

Figura 6. Esquema de la excitación de un electrón. Un electrón perteneciente a un

orbital molecular puede ser excitado y pasar a otro orbital molecular de mayor energía,

por el aporte externo de energía. En el ejemplo usado la energía proviene de un fotón

(h.n). El mismo electrón al volver al estado basal libera la energía absorbida (e).

FOTOSÍNTESIS

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· De esta forma, la energía se transmite entre moléculas adyacentes en la antena, hasta alcanzar el

centro de reacción (figura 7). Como la transmisión de la excitación electrónica acompaña la pendiente

de energía, esta pasa de un pigmento cuyo pico de máxima absorción es menor que el del pigmento

siguiente, es decir, con menor requerimiento de energía para excitarse.

Figura 7. Representación de la antena y centro de reacción de un fotosistema. Un fotón excita un

electrón de un pigmento que funciona como captador de energía, que se transfiere de una molécula de

pigmento a otra, hasta llegar al centro de reacción. Cuando se excita la molécula de clorofila del centro

de reacción se oxida: pierde un electrón. Modificado de recursos.cnice.mec.esm

· La transferencia de energía desde la antena al centro de reacción se realiza con una pérdida mínima,

en 10-10 seg. En este proceso de transferencia es determinante el ordenamiento preciso en la

membrana de los tilacoides de los componentes de la antena y del centro de reacción.

La clorofila del centro de reacción se oxida: pierde un electrón

· Las antenas, centros de reacción y transportadores de electrones (figura 8) conforman los fotosistemas:

el fotosistema I (PSI) o P700 (cuyo centro de reacción tiene el máximo de absorción a 700 nm) y el

fotosistema II (PSII) o P680 (cuyo centro de reacción tiene un máximo de absorción a 680 nm).

· Cuando un fotón excita a un pigmento antena del PSII, un electrón se eleva a un potencial más alto, y

cuando vuelve al nivel basal la energía es transferida a otro pigmento antena y así sucesivamente hasta

que se excita el centro de reacción P680, que pierde un electrón. El electrón que pierde el P680 es

captado por la feofitina, una clorofila sin Mg. A partir de la feofitina una cadena de transporte electrónico

lleva al electrón al centro de reacción del PSI (figura 8). El PSII sin el electrón queda como un radical

catiónico (con carga +).

· El PSII requiere de un electrón para llenar el hueco electrónico que se generó. En esto es clave el papel

del agua, que mediante la fotólisis se descompone en 2H+ y 2 e- (figura 8). Estos últimos llegan, de a

uno, al P680 oxidado (figura 8), mientras el oxígeno se libera a la atmósfera como O2.

· Cuando un fotón excita a un pigmento antena del PSI, ocurre lo mismo que en la antena del PSII. Un

electrón se eleva a un potencial más alto y comienza una transferencia de excitación entre pigmentos

de la antena, de manera que la energía es transferida al centro de reacción P700. Este se oxida, y el

electrón perdido es captado por un aceptor primario diferente al del PSII (figura 8).

FOTOSÍNTESIS

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· El electrón cedido por el P700 pasa por una secuencia de transportadores y después de una serie de

reacciones redox, reduce al NADP a NADPH.H (figura 8). El NADPH.H aporta en la fase de fijación de

CO2 el poder reductor necesario para reducir el CO2 a glucosa (figura 10).

· Observar que ocurre un continuo flujo de electrones desde el agua hasta el NADPH.H, según se

observa en el diagrama Z representado en la figura 8. En este flujo no cíclico de electrones ocurren

reacciones redox, donde pierden gradualmente energía que es usada para generar un gradiente

protónico y sintetizar ATP.

· Cuando no es necesario el poder reductor ocurre el flujo cíclico de electrones. En este, los electrones

del P700 llegan a la ferredoxina, y en lugar de derivar al NADP vuelven nuevamente al P680 (figura

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