Contracción Muscular

CONTRACCION MUSCULAR

Proceso fisiológico en el que los músculos desarrollan tensión y se acortan o se relaja (pueden permanecer de la misma longitud) por deslizamiento de las estructuras que lo componen ,previo estímulo de extensión.

Su funcionamiento está estrechamente relacionado con la estructura de la fibra muscular y la transmisión del potencial eléctrico a través de las vías nerviosas. El modelo que describe la contracción muscular se conoce como mecanismo de deslizamiento de filamentos.

Estas contracciones producen la fuerza motora de casi todos los músculos superiores, por ejemplo, para desplazar el contenido de la cavidad a la que recubren (músculo liso) o mueven el organismo a través del medio o para mover otros objetos (músculo estriado).

Las contracciones involuntarias son controladas por el sistema nervioso central, mientras que el cerebro controla las contracciones voluntarias, y la médula espinal controla los reflejos involuntarios.

FIBRA MUSCULAR ESTRIADA

Las células del tejido muscular estriado esquelético son largas y delgadas y reciben el nombre de fibras. Una fibra estriada proviene de la fusión de varias células, ocurrida durante la vida embrionaria. Los núcleos de las células precursoras se conservan, ubicándose en la periferia del citoplasma, por debajo de la membrana plasmática.

Las fibras estriadas son células con un alto grado de especialización morfológica, adaptadas para producir la contracción muscular. La especialización abarca principalmente al citoesqueleto, pero también a la membrana plasmática (llamada sarcolema, de sarco: carne y lema: membrana), al REL (llamado retículo sarcoplásmico) y a las mitocondrias (llamadas sarcosomas), que adquieren grandes dimensiones. Las mitocondrias proveen la energía para la contracción, en forma de ATP; por lo tanto, su número se incrementa de acuerdo con la actividad muscular.

Las miofribrillas se encuentran formadas por tres tipos de proteínas que pueden ser clasificadas de la siguiente manera:

- Contráctiles, que generan la fuerza necesaria durante las contracciones: miosina y actina.

- Reguladoras, que activan y desactivan el proceso de contracción: troponina y tropomiosina.

- Estructurales, que alínean los filamentos y los conectan con el sarcolema: titina, miomesina, nebulina y distrofina.

En el citoplasma de las fibras musculares se encuentran las miofibrillas. Cada miofibrilla es una estructura cilíndrica que se extiende a lo largo de toda la célula muscular. Las miofibrillas están formadas por la repetición de las unidades contráctiles: los sarcómeros. Dicha repetición es lo que le confiere a la fibra muscular su aspecto estriado (estría: raya).

Cada sarcómero consta de dos tipos de filamentos: los filamentos gruesos, constituidos por miosina, y los filamentos delgados, compuestos por actina y otras proteínas.

Los filamentos gruesos y delgados se superponen parcialmente y el deslizamiento de unos sobre otros es lo que causa la contracción o acortamiento del sarcómero.

En un sarcómero se distinguen la banda I y la banda A (I proviene de “isótropa” y A de “anisótropa”. Estos términos se relacionan con el tipo de imagen que ofrecen las bandas al microscopio de luz polarizada.)

La banda I está formada solamente por filamentos delgados. Éstos están unidos al disco Z.

La banda A presenta superposición de filamentos delgados y gruesos en su mayor parte, excepto en su sector central, donde solamente hay filamentos gruesos; ese sector se denomina zona H. La línea media de la zona H, línea M, corresponde a la unión entre los filamentos gruesos.

MIOFILAMENTOS GRUESOS

Los filamentos gruesos están formados por miosina II. Cada molécula de miosina II es una proteína de 6 cadenas polipeptídicas, que se unen en una estructura con dos cabezas globulares y una cola helicoidal. Las colas de distintas miosinas se empaquetan entre sí, formando un filamento bipolar, del cual sobresalen las cabezas. Las cabezas de la mitad del filamento tienen dirección opuesta a las de la otra mitad.

MIOFILAMENTOS DELGADOS

En los filamentos delgados hay microfilamentos de actina, y otras dos proteínas: tropomiosina y troponina. La tropomiosina consta de dos hélices que se ubican en el surco del microfilamento de actina. La troponina es un complejo de tres pequeñas proteínas.

Igual que los filamentos gruesos, los filamentos delgados están polarizados. Los extremos más de los filamentos delgados se fijan al disco Z y los extremos menos se orientan hacia la línea media del sarcómero.

Muchas más proteínas forman parte del sarcómero; algunas de ellas son estructurales y otras, reguladoras. Estas proteínas mantienen la organización del sarcómero.

RETICULO SARCOPLASMATICO

El retículo sarcoplásmico está formado por una red de túbulos anchos, longitudinales, que envuelven a las miofibrillas. A la altura de la línea Z o en la unión entre bandas A y bandas I, según el tipo de célula, los túbulos se amplían dando lugar a las cisternas terminales. Entre dos cisternas terminales consecutivas se extiende el túbulo T, que es una invaginación de la membrana plasmática. Dos cisternas terminales y el túbulo T interpuesto conforman una tríada.

El retículo sarcoplásmico es un reservorio de calcio iónico (Ca2+). Dentro del retículo, la concentración de este ión es muy alta, comparada con la concentración citoplasmática.

La neurona motora y la célula muscular establecen contacto en la llamada unión neuromuscular o placa motora, donde se realiza una sinapsis química mediada por acetilcolina. Los receptores para acetilcolina (receptores colinérgicos) de la célula muscular son canales de Na+ regulados por ligando. Cuando se produce la sinapsis entre la neurona motora y la membrana de la célula muscular, el Na+ ingresa a través de los canales y la membrana de la célula muscular se despolariza. El potencial de acción se transmite a la profundidad de la célula a través de los túbulos T.

Ante la llegada del potencial de acción, proteínas membranares de los túbulos T cambian su conformación y abren los canales de calcio de las cisternas terminales.

El repentino aumento en la concentración de Ca2+ citosólico dispara la contracción del sarcómero.

De esta forma, el retículo sarcoplásmico actúa como un enlace entre la llegada de la orden motora, transmitida en la unión neuromuscular, y la respuesta de la contracción muscular.

El Ca2+ es rápidamente removido del citosol por la acción de una bomba específica ubicada en las membranas del retículo. El descenso en la concentración de Ca2+ citosólico conduce a la relajación muscular.

MECANISMO DE DESLIZAMIENTO DE FILAMENTOS

La contracción muscular ocurre porque las cabezas de la miosina se insertan en los filamentos delgados de ambos extremos de la sarcómera y caminan sobre ellos, tirando progresivamente de los filamentos delgados hacia la línea M. Como resultado de ello los filamentos delgados se deslizan hacia dentro hasta juntarse en el centro de la sarcómera. Al ocurrir este deslizamiento los discos Z se acercan y la sarcómera se acorta. Sin embargo la longitud de los filamentos delgados individuales permanece sin cambio. El acortamiento de la sarcómera produce el acortamiento de la fibra muscular y en última instancia, el del músculo en su totalidad.

La contracción muscular se debe a un acortamiento del sarcómero producido por el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los filamentos gruesos. Este deslizamiento tiene dirección opuesta en cada mitad del sarcómero, de manera que los discos Z de un mismo sarcómero se acercan entre sí. Durante la contracción, prácticamente se borra la banda H, a causa de la mayor superposición de filamentos delgados y gruesos.

Acoplamiento excitación-contracción

El impulso nervioso generado en la neurona se transmite a lo largo del axón hasta llegar al bulbo terminal de este, donde abre compuertas de voltaje que permiten la entrada de calcio. El impulso presiona las vesículas de acetilcolina que existen en el interior del bulbo contra la membrana presináptica y, conjuntamente con el calcio que había entrado, provocan la expulsión por exocitosis del contenido de las vesículas a la hendidura sináptica. La acetilcolina liberada se une a sus receptores en la membrana postsináptica; los que son compuertas de ligando que se abren y permiten el paso de iones sodio que anteriormente se encontraban en la hendidura sináptica.

El paso de estos iones al interior de la fibra muscular genera una diferencia de potencial que se conoce; inicialmente con el nombre de Potencial de Placa Motora, y que al transmitirse por todo el sarcolema se convierte en un Potencial de Acción. Este Potencial de Acción circula por la membrana de la fibra muscular hasta llegar a unas invaginaciones conocidas como túbulos T, y que forman parte de una estructura denominada triada, conformada por un túbulo T y dos cisternas terminales del retículo sarcoplasmático. En estas cisternas se almacena calcio, que es liberado al citosol por la acción del impulso eléctrico sobre canales de compuerta de voltaje, y que se va a unir a la troponina que forma parte del complejo troponina-tropomiosina, encargado de

...