EMBIROLOGIA GAMETOGENESIS, FECUNDACION, IMPLANTACION, GASTRULACION

Unidad I. Gametogénesis, Fecundación, Segmentación,

Implantación. (primera semana del desarrollo embrionario).

Gametogénesis

Este proceso puede dividirse en cuatro fases:

1) Origen y migración de las células germinales hacia las gónadas.

2) Incremento del número de células germinales.

3) Reducción cromosómica.

4) Maduración de los gametos.

1) Los gametos, ya sea el óvulo o el espermatozoide, derivan de las

células germinales primordiales. Estas células se originan tempranamente en el

embrión desde la pared del saco vitelino y migran, a través del mesenterio

primitivo, hacia las crestas genitales, lugar de la futura gónada embrionaria.

Este proceso ocurre entre la cuarta y la quinta semana de desarrollo

embrionario

2) Instaladas allí, las células germinales sufren sucesivas mitosis, dando

origen a las ovogonias y espermatogonias, según el sexo del embrión,

aumentando de unos pocos miles a varios millones de células. Las

espermatogonias conservan la capacidad de proliferar durante toda la vida del

sujeto. Las ovogonias en cambio alcanzan su número máximo en el periodo

prenatal y luego comienzan a sufrir una degeneración natural llamada atresia.

3) Los cambios cromosómicos involucran la reducción a la mitad del

número de cromosomas, generándose células haploides con 22 autosomas + 1

cromosoma sexual, lo que se logra mediante la división meiótica o meiosis.

Este tipo especial de división celular, exclusiva de los gametos, permite

además la segregación del material genético a través del crossing over o

entrecruzamiento, proceso que asegura una recombinación constante de

genes, lo que se traduce en la gran variabilidad de características presentes en

cada sujeto. Además, en el caso de los gametos masculinos, la meiosis permite

generar espermatozoides con un cromosoma sexual X o Y, los que van a

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determinar el sexo del cigoto durante la fecundación (XX o XY). Las células que

ingresan, ovogonia o espermatogonia, a ésta fase de división meiótica reciben

el nombre de ovocito o espermatocito primario respectivamente. En el caso del

hombre, la diferenciación de los espermatocitos primarios comienza en la

pubertad y se extiende a lo largo de toda la vida del sujeto. En cambio, en la

mujer, la población de ovocitos primarios se establece al momento del

nacimiento y el proceso es frenado en la profase de la primera división

meiótica, para ser reactivado en la pubertad. La meiosis presenta dos etapas

llamadas primera y segunda división de maduración. Al final de la primera

división de maduración, que es reduccional, de cada célula (ovocito o

espermatocito primario) se generan dos células haploides, en el caso del

hombre dos espermatocitos secundarios y en la mujer un ovocito secundario y

un cuerpo polar. Al final de la segunda división de maduración, que es

ecuacional, de cada espermatocito secundario surgen dos espermátides y de

cada ovocito secundario surge un ovocito maduro y un cuerpo polar

4) Los cambios morfológicos, que habilitan a los gametos para participar

en el proceso de la fecundación, involucran a las modificaciones en la relación

núcleo-citoplasma y en el desarrollo de especializaciones celulares.

En el hombre, en la pared de los túbulos seminíferos se reconocen las

espermatogonias tipo A, las que mediante divisiones mitóticas se encargan de

mantener el número apropiado de células para toda la vida y, las

espermatogonias tipo B que abandonan el ciclo mitótico y, diferenciándose en

espermatocitos primarios, comienzan la meiosis. Los cambios

(espermiogénesis) que ocurren en los túbulos seminíferos a partir de la

pubertad y hasta la vejez (Fig. 1 ), se traducen en: la condensación del núcleo;

la eliminación de gran parte del citoplasma; la formación del acrosoma y la

formación de una célula alargada, con capacidad de moverse, con cabeza,

cuello, pieza intermedia y cola. El acrosoma es una vesícula ubicada en el

extremo apical de la célula, delante del núcleo, que contiene enzimas capaces

de digerir la zona pelúcida, permitiendo la fertilización del óvulo.

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Para el óvulo, estas modificaciones (ovogénesis) que ocurren en la

corteza del ovario comienzan en el período prenatal, con la formación de los

ovocitos primarios, para quedar en una etapa de reposo, al inicio de la primera

división meiótica, y continuar su desarrollo en la pubertad generando por cada

ovocito primario un óvulo y tres cuerpos polares. El óvulo se caracteriza por: 1)

ser inmóvil, 2) poseer un tamaño enorme (150 μm) comparado con el

espermatozoide (3 μm de diámetro en la cabeza), 3) presentar una gran

cantidad de citoplasma, 4) estar rodeado de una capa glicoproteica, la zona

pelúcida, elemento que confiere la especificidad para fecundación, y de una

capa de células foliculares las que formaran la corona radiada.

A partir de la pubertad, la mujer comienza a presentar ciclos sexuales.

Estos ciclos, de frecuencia mensual, representan una compleja actividad que

involucra al hipotálamo (a través de la hormona liberadora de gonadotrofinas

GRH), la hipófisis (a través de las hormonas gonadotróficas: Folículo

estimulante FSH y Luteinizante LH), los ovarios, el útero, la vagina, la trompa

uterina y la glándula mamaria (Fig. 2). Estos ciclos preparan al sistema

reproductor para el embarazo.

Ciclo ovárico: Al inicio de cada ciclo (entre los días 1 al 6 del ciclo

menstrual), la hormona FSH induce la proliferación de 5 a 10 folículos ováricos

pero sólo uno de ellos llega a madurar. Los folículos que no se desarrollan

involucionan y forman los cuerpos atrésicos (Fig. 3). El desarrollo del folículo

ovárico se caracteriza por: 1) El crecimiento y maduración del ovocito primario.

2) Por la proliferación de las células foliculares que rodean al ovocito. 3) La

formación de la zona pelúcida, que separa al ovocito de las células foliculares.

4) La formación de un espacio, el antro folicular, donde se ubica

excéntricamente el ovocito. 5) La formación de una cápsula de tejido fibroso,

que rodea al folículo, llamada teca folicular la cual ulteriormente dará origen a

la teca interna, celular, y a la teca externa, fibrosa. Las células foliculares y

tecales elaboran estrógenos. Esta hormona induce en el endometrio la

proliferación de la mucosa, fase proliferativa, estrogénica o folicular del

endometrio, lo que permite que la mucosa recupere su altura después de la

perdida ocurrida durante la menstruación.

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En los días previos a la ovulación (días 12 a 13 del ciclo menstrual) el

folículo ovárico (de Graaf o vesicular) aumenta de tamaño llegando a medir 15

mm. Este crecimiento es estimulado por las hormonas FSH y LH. En esta etapa

el ovocito primario completa su primera división meiótica; generándose así el

ovocito secundario, que recibe la mayor parte del citoplasma, y el primer cuerpo

polar, célula pequeña que pronto degenera. El crecimiento del folículo vesicular

se hace evidente en la superficie del ovario, apareciendo en la superficie de la

gónada una zona avascular llamada estigma. El día 14 del ciclo se produce la

ovulación, al romperse la pared del folículo. En este momento el ovocito

secundario comienza su segunda división meiótica y sale rodeado por las

células de la corona radiada.

Desde la superficie del ovario el ovocito es tomado por la trompa uterina

y transportado, mediante movimientos peristálticos y de los cilios, hacia el

útero, proceso que tarda cuatro días. La segunda división meiótica será

completada sólo si el ovocito secundario es fecundado. En tal caso se expulsa

el segundo cuerpo polar, célula pequeña que pronto degenera, quedando el

ahora llamado óvulo maduro con la mayor parte del citoplasma. El óvulo

maduro presenta un ambiente citoplasmático heterogéneo que, al interactuar

recíprocamente con el programa genético proveniente del núcleo del cigoto,

establecerá la progresiva diferenciación de las células embrionarias en el curso

del proceso de desarrollo.

Después de la ovulación, la células foliculares y tecales se transforman,

por acción de la hormona LH, en células luteínicas que forman el cuerpo lúteo o

amarillo, el cual secreta progesterona. Esta hormona, junto con los estrógenos

(Fig. 4), induce en el endometrio el crecimiento y secreción de las glándulas

mucosas y el incremento de la irrigación, fase secretora del endometrio,

preparándolo para una posible fecundación. Si no hay fecundación el cuerpo

amarillo involuciona y forma una cicatriz, el cuerpo albicans. Si el óvulo es

fecundado, el cuerpo amarillo crece y secreta progesterona, siendo mantenido

por la gonadotrofina coriónica, producida por el trofoblasto del embrión.

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