Electrolitos

MEMBRANAS CORPORALES

L

as propiedades de los componentes de una membrana biológica deben ser tenidas en cuenta al intentar una descripción de la organización de ellos en la membrana plasmática. Las teorías sobre la estructura molecular de la membrana plasmática, sustentadas con anterioridad a su aislamiento, estaban generalmente basadas en evidencias indirectas. Las primeras indicaciones de que los lípidos podrían ser un componente importante de la membrana aparecieron en los últimos años del siglo XIX. Overton, en 1895, publicó un informe sobre las propiedades de permeabilidad de varias membranas donde observó cuán fácilmente eran penetradas por sustancias solubles en lípidos, en comparación con su relativa impermeabilidad a las sustancias solubles en agua. Sobre la base de que lo similar disuelve lo similar, Overton llegó a la conclu­sión de que la barrera externa de permeabilidad de las células debía ser profundamente lipidica como tal, sólo sería fácilmente penetrada por sustancias solubles en lípidos como el éter, la acetona, el etanol, el cloroformo.

Membrana celular

La teoría de membranas internas, por lo cual todos los lípidos extraídos, se suponía, provenían de la membrana externa. Goter y Grendel, utilizando la balanza de Lamgmuir, encontraron una superficie total de la capa lipidica de 200 micrones cuadrados por célula, aproximadamente el doble de la superficie estimada del eritrocito; en consecuencia, llegaron a la conclusión de que habla en cada célula lípidos suficientes como para cubrirla dos veces; por lo tanto, esos lípidos estaban asociados a una doble capa.

Ahora bien, la propuesta de la doble capa por sí sola no explicaba todos los hechos conocidos; por ejemplo, los eritrocitos no siempre se comportan como si tuviesen un exterior lipfdico; su tensión superficial, que es una medida de la tenacidad con que las moléculas de la superficie se adhieren a otras de su mismo tipo, era demasiado baja. Si bien las grasas y los aceites en medios acuosos tienen tensiones superficiales altas a causa de sus uniones hidrofílicas. no ocurre así con los lípidos extraídos de los eritrocitos. En 1935 Danielli y Davson, sugirieron que la tensión superficial anormalmente baja de los lípidos de los eritrocitos se debía a la contaminación con proteínas, las cuales, como es natural, buscarían la superficie de una gota de lípidos y cambiarían, en consecuencia, su carácter. En este modelo, los fosfolípidos se hallaban orientados en dos capas moleculares con sus colas hidrofóbicas hacia el interior de la estructura y sus fosfatos hidrofilicos en la superficie, en contacto con las capas de proteína. Los fundamentos de esta estructura son aceptados aun hoy aunque con algunas modificaciones importantes

En 1950, Robertson encontró una forma de clarificar los rasgos fundamentales del modelo de Danielli utilizando el microscopio electrónico. Diseñé técnicas de tinción que permitieron observar las membranas como dos líneas distinguibles en la fotomicrografía. puesto que hasta ese momento tanto los microscopios ópticos como los electrónicos habían mostrado sólo líneas simples. El modelo original de Robertson tenía capas de proteínas bastante finas en ambas superficies, lo cual era más compatible con una estructura expandida de las proteínas que con las proteínas globulares compactas sugeridas por Danielli. Más aún, el modelo de Robertson no es necesariamente simétrico, puesto que la superficie interior del modelo está cubierta por proteínas, la exterior puede estar revestida por glucoproteínas. Estas características, junto con una doble capa lipídica de aproximadamente unos 0.4 a 6,4 nm de grosor, identifican el modelo de unidad de membrana, nombre que implica una homogeneidad de la estructuras

CONSTITUYENTES

Los componentes más importantes de las membranas biológicas son los lípidos, las proteínas y los glúcidos. Las membranas plasmáticas, es decir, aquéllas que aislan el citoplasma del medio, contienen, en general, de un 20 a un 70% de su peso en proteína, del 30 al 70% de lípidos y el resto del peso corresponde a glúcidos (7%) y a otros componentes menos importantes.

Lípidos

Aparte de pequeñas cantidades de triglicéridos (grasas neutras), las membranas biológicas contienen colesterol y diversas clases de fosfolipidos y glucolipidos. Los fosfolipidos presentes en las membranas celulares pueden ser neutros o ácidos. Los fosfolipidos neutros son aquellos que no tienen carga a un pH neutro, como por ejemplo la fosfatidilcolina clasificada como una lecitina; la fosfatidiletanolamina perteneciente al grupo de las cefalinas; y la esfingomielina perteneciente al grupo de los esfingolipidos. Los fosfolipidos ácidos, por el contrario, poseen una carga eléctrica negativa: ejemplo de ellos los tenemos en el fosfatidilinositol clasificado en el grupo de los lipositoles; la fosfatidilserina perteneciente al grupo de las cefalinas; el fosfatidilglicerol.

Todos estos compuestos tienen bajo peso molecular y son antipáticos, es decir, su molécula posee un extremo polar hidrofílico y un extremo no polar bidrofóbico. Dado que las dos partes de una molécula lipidica tienen solubilidades incompatibles, los lípidos en solución se organizan espontáneamente, en forma de un doble nivel o una doble capa; de este modo la porción hidrofóbica de la molécula está protegida del agua. mientras que las porciones hidrofílicas están inmersas en ella. Por lo tanto, una doble capa laminar es la configuración de mínima energía para una suspensión de lípidos.

En el único punto en que las colas no polares deben interactuar con el agua es en el borde de la lámina; incluso este contacto desfavorable puede evitarse mediante un simple plegamiento de la doble capa para formar una vesícula cerrada que no presente bordes.

De la descripción anterior podríamos deducir que una doble capa de lípidos se parece a una hoja de papel, en cuyos bordes las cadenas alifáticas de los lípidos están expuestas al agua: esta ordenación origina una inestabilidad de la doble capa que tiende a evitar, cerrándose sobre sí misma para formar vesículas. De esta manera son más estables ya que su superficie está completamente cerrada

La estabilidad de la doble capa lipídica proviene de la energía de interacción hidrofóbica y de tipo Van der Waals entre las cadenas alifáticas. de las fuerzas electrostáticas y de las uniones de tipo hidrógeno entre la cabeza polar de los fosfolípidos, el agua y sus solutos. Estas interacciones. todas ellas

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