Gametogenesis

GAMETOGENESIS

Es el proceso de formación de las células sexuales, que puede ser la espermatogénesis en machos y la ovogénesis en hembras.

La meiosis ocurre en las células sexuales y el fin es reducir el número diploide y formar 4 células haploides. La finalidad de formar células sexuales es para que se unan y conservar un número fijo de cromosomas en la especie.

La formación de células sexuales (espermatozoides y ovocitos) ocurre a partir de células germinales primordiales, éstas no están en las gónadas, por lo tanto tienen un origen extragonadal. Hay un momento entonces en que no se sabe si el individuo será macho o hembra..

Las células germinales primordiales (origen endodérmico) migran por movimientos ameboideos o por vía sanguínea, estas células se implantan y luego dan origen a la línea masculina o línea femenina.

El proceso gonadal tiene tres fases:

FASES DE LA GAMETOGENESIS

MULTIPLICACIÓN: proliferación por mitosis a partir de las células germinales primordiales para obtener ovogonias o espermatogonias. Los mamíferos no tenemos proliferación de ovogonias después del crecimiento, nacemos con la totalidad que vamos a tener toda la vida.

CRECIMIENTO: el espermatozoide no acumula nada. En la ovogénesis esta etapa es muy importante ya que hay una gran acumulación de nutrientes.

MADURACIÓN: aquí ocurre la primera y segunda división meiotica. En la segunda se obtienen 4 espermátides, pero debe ocurrir un proceso de espermiogénesis o espermateliosis. Esto es la transformación morfológica de una espermátida en espermatozoide. Por cada ovocito se forman 4 espermatozoides en cada división meiotica.

ESPERMATOGÉNESIS

La espermatogénesis ocurre en los testículos (al interior). La capa exterior de los testículos está rodeada por la túnica albugínea, si se realiza un corte transversal en las testículos se observan los túbulos seminíferos y al interior el lumen.

Asociados a los túbulos seminíferos se encuentran unas células somáticas llamadas células de Sertoli. Las células sexuales se encuentran por encima de las células de Sertoli y van de menos a más diferenciadas. El orden de esto es: espermatogonias, espermatocitos I y II, espermátides y por último espermatozoides cuando van a ser evacuados. Además dentro de los túbulos seminíferos hay células de Leidyg las cuales producen testosterona. Los peces y los anfibios presentan una espermatogénesis radial, mientras que los mamíferos, aves y reptiles presentan una espermatogénesis lineal.

ESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE

Espermatozoide de mamíferos:

En el espermatozoide se distinguen 2 partes: La cabeza y la cola.

La Cabeza: Se distinguen el acrosoma y el núcleo. El acrosoma, núcleo y cola son los componentes del espermatozoide.

La Cola: Se distinguen 3 regiones: pieza media, pieza principal y pieza final. Algunos autores catalogan el acrosoma y el núcleo como cuello. El núcleo del espermatozoide tiene la cromatina muy compactada, no es visible al microscopio óptico, ni al microscopio electrónico.

En la parte posterior del núcleo hay una cavidad o concavidad que se llama centríolo proximal (conformado por microtubulos). En el erizo de mar este centríolo sintetiza husos mitoticos. En los mamíferos el centríolo proximal del espermatozoide se desintegra y los husos mitoticos los sintetiza el ovocito.

En la cabeza está el acrosoma (forma de capuchón), este se encuentra entre la membrana plasmática y la membrana nuclear. El acrosoma le permite al espermatozoide romper las membranas del ovocito. Esto es debido a enzimas catalíticas que permiten verter los cromosomas (genomas) al ovocito. Hay diversas formas de acrosomas y no se sabe porque o a que se debe esto.

La Cola tiene un filamento axial que recorre la cola en casi todas las especies, en algunas especies como el Ascari no se encuentra.

ULTRAESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE

Pieza media: la caracteriza la presencia de mitocondrias enrollada en forma de espiral, pero pueden tener otras formas. En la pieza media hay por fuera 9 fibras externas que le dan cierto cuerpo y flexibilidad al flagelo del espermatozoide. En la pieza interna se encuentran los microtubulos (2 dobles centrales y 9 periféricos) dimeros de tubulina. Un doblete que cierra tiene 13 protofilamentos, uno que no cierra tiene 10 protofilamentos. Entre los dobletes hay uno cerrado y uno abierto, los cuales se conectan por los brazos de dineina (enzima que puede hidrolizar el ATP actividad ATPasica) y va a tener importancia en la movilidad del espermatozoide.

Por fuera se encuentran las mitocondrias axial o vaina mitocondrial. El ATP que hidroliza la dineina se obtiene de las mitocondrias. Se plantea que los movimientos de los brazos de dineina son similares a la contracción muscular. Además se plantea que hay otra proteína asociada: la Nexina.

Pieza principal: en vez de la vaina mitocondrial tiene una vaina fibrosa, esta se encaja lado a lado y hace perder fibras densas, y ya no se ven 9 fibras densas sino 7 fibras. Esta vaina también recibe el nombre de columnas longitudinales porque se encajan como columnas a cada lado.

Pieza final: suele ser bastante larga.

En la región del cuello al comienzo de la cola hay otro centro de productor de microtúbulos, es el centríolo distal. Aquí se observa en la pieza final un centríolo anular, ya no se llama así porque no es un centríolo sino un centro organizador de microtubulos y ahora recibe el nombre Annulus, se desconoce su función.

La dineina se activa a pH = 7,2. La espermatogénesis ocurre acompañada de células somáticas llamadas células de Sertoli. Las células espermatogénicas se encuentran sobre el citoplasma de las células de Sertoli.

Células de Sertoli: son anchas, adosadas a la lámina basal de los túbulos seminíferos, citoplasma extendido. Poseen 1 núcleo irregular y 1 o 2 nucleolos.

Entre las células espermatogénicas y las células de Sertoli se encuentran los N-cadherinas (moléculas de adhesión). En las células espermatogénicas hay galactosa y l-transferasa con su receptor la Sertoli.

Entre las células de Sertoli están muy unidas y a estas uniones contiguas se les llama Thight junctions (uniones estrechas) que no permiten el paso de sustancias no deseadas y a esta barrera que forman se le llama barrera hematotesticular.

Entre las células de Sertoli y las células espermatogénicas hay brechas o uniones en brecha denominadas gap junctions. Una de las hormonas que regula la espermatogénesis es la FSH, pero esta la posee las células de Sertoli, los espermatocitos no tienen receptores, por estas uniones en brecha pasa la FSH de Sertoli a los espermatocitos.

La función del factor de crecimiento de los tubulos seminíferos: es hacer proliferar el tejido conectivo en los tubulos en etapa embrionaria. Otra función de las células de Sertoli es fagocitar los cuerpos residuales antes que los espermatozoides sean liberados.

En todos los vertebrados se forman 2 tipos de conducto en machos y hembras: en las hembras reciben el nombre de conductos de Müller para atrofiar el conducto femenino para que el individuo sea macho. Además Sertoli secreta un fluido para que se desprendan los espermatozoides.

ESPERMIOGENESIS O ESPERMIOTELIOSIS

Es el cambio morfológico que sufren las 4 espermátides para obtener 4 espermatozoides.

Las espermátides presentan forma redondeada, tienen que ocurrir varios cambios para convertirse en espermatozoides.

El espermatozoide está conformado de tal forma que puede alcanzar el ovocito. La función última del espermatozoide es aportar sus cromosomas haploides.

En el núcleo de la espermátide se da la compactación de la cromatina. El DNA está constituido por histonas. No hay actividad transcripcional con dos fines: proteger el genoma por esta razón se compacta la cromatina, esto ocurre porque las histonas son sustituidas por otras proteínas, las protaminas. La condensación de la cromatina ocurre a expensas de las histonas. En la compactación de la cromatina participan o ayudan microtubulos que se denominan manchete.

La cromatina también debe compactarse para darle la forma hidrodinámica a la cabeza del espermatozoide. El acrosoma es un lisosoma que proviene del complejo de Golgi. El acrosoma es la unión de vesículas o gránulos acrosómicos que se colocan en la parte anterior del núcleo, situándose entre la membrana plasmática y nuclear del espermatozoide. Los futuros centríolos se colocan alineados entre sí, además empieza a crecer el axonema que corre a lo largo de toda la cola. Después que la espermiogénesis termina quedan unos filamentos entre la cabeza y la cola, que forman el cuerpo central (pieza conectante).

Anulus: estructura que marca el final de la pieza media y no tiene ninguna función. También es llamado centríolo de Jensien. Todos los restos de citoplasma con los restos de organelos se llaman cuerpos residuales y son fagocitados por células de Sertoli.

En mamíferos, en el lumen se produce la espermiación que es cuando las células de Sertoli fagocitan los cuerpos residuales que son restos de organelos y citoplasma.

Hay una gota citoplasmática que queda detrás de la cabeza del espermatozoide, si esta gota citoplasmática

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