Hipótesis Quimio-Osmótica De Mitchel

Al principio de la década de 1960 a Peter Mitchell propuso que la síntesis de ATP, se llevaba a cabo a través de un mecanismo que se conoce como hipótesis quimio osmótica. En sus inicios, la propuesta se recibió con escepticismo, pero la medida en que se acumulaban datos experimentales, la hipótesis se llegó a convertir en el tema central de la bioenergética. Es de importancia señalar que los principios de la hipótesis se aplican tanto a la transducción de energía en mitocondrias, como a aquellas que ocurre en organismos fotosintéticos y en la membrana plasmática de bacterias, estructuras celulares en las que también hay cadenas de transporta de electrones y ATPsintasas (Jiménez, Merchant, 2003).

El dogma central de la hipótesis quimio osmótica establece que las cadenas transportadoras de electrones de las mitocondrias, cloroplastos y bacterias están acopladas en la síntesis de ATP mediante un potencial electroquímico de protones (H+) que se crea a través de las membranas transportadoras de energía. El potencial electroquímico de protones es una medida termodinámica del grado en que el gradiente electroquímico de protones está desplazado del equilibrio. La transferencia de electrones y la síntesis de ATP están catalizadas por distintas bombas reversibles de protones. El potencial electroquímico H+ generado por el transporte de electrones se utiliza para impulsar una bomba de protones reversible, capaz de hidrolizar ATP en un sentido (ATPasa), pero que funciona en sentido contrario, es decir sintetizando ATP por lo que es más su denominación de “ATPsintetasa”.

Por tanto, cada membrana transductora de energía posee dos bombas de protones, una impulsada por el transporte de electrones por la absorción de fotones y otra por la hidrólisis de ATP (cuando la ATP sintetasa funciona en sentido contrario, es decir, como ATP fosfohidroliza). Las dos bombas tienen la misma orientación, es decir que el flujo espontáneo de electrones a lo largo de la cadena transportadora produce una traslocación de protones en la misma dirección que la que se origina por la hidrólisis espontánea del ATP por la ATP sintetasa (ATPasa). En cada una de las bombas, la translocación de protones a través de la membrana está íntimamente ligada al transporte de electrones o a la hidrólisis de ATP, respectivamente.

La figura 1 explica cómo pueden ser utilizadas estas bombas para la síntesis continúa de ATP. Si se establecieran unas condiciones en las que sólo fuera activa la ATP fósforo hidroliza, al añadir ATP al orgánulo se produciría la hidrólisis de este nucleótido y los protones serían bombardeados hasta alcanzar un equilibrio entre la energía liberada por la hidrólisis de más ATP y la energía necesaria para bombear más protones en contra del gradiente creado (Fig. 1b). Al disminuir la cantidad de ATP se modifica este equilibrio y la ATP sintetasa empezará a funcionar en sentido contrario, realizándose una síntesis de ATP dirigida por el gradiente de protones (Fig. 1c). Esto disipará rápidamente el gradiente de protones por lo que, para mantenerlo constante se necesitan una segunda bomba. Esto es precisamente lo que ocurre in vivo: el ATP es consumido continuamente por

...