THE ADVANTAGES AND DISADVANTAGES OF BEING POLYPLOID

LAS VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE SER poliploide

Luca Comai

Resumen | Poliploides - organismos que tienen varios conjuntos de cromosomas - son comunes en ciertos taxones de plantas y animales, y pueden ser sorprendentemente estable. La evidencia que ha surgido del análisis del genoma también indica que muchos otros genomas eucarióticos tienen una ascendencia poliploidía, lo que sugiere que la mayoría de los seres humanos y otros eucariotas se han beneficiado ya sea desde o poliploidía soportado. Los estudios de poliploides poco después de su formación han puesto de manifiesto las interacciones genéticas y epigenéticas entre los genes redundantes. Estas interacciones pueden estar relacionados con los fenotipos y los destinos evolutivos de poliploides. Aquí, considero que las ventajas y los desafíos de la poliploidía, y su potencial evolutivo.

La poliploidía es la condición hereditaria de poseer más de dos juegos completos de cromosomas. La mayoría de los poliploides tienen un número par de juegos de cromosomas, con cuatro que son los más comunes (tetraploidia). Poliploides son muy comunes entre las plantas y común entre los peces y anfibios, y son por lo general en forma y bien adaptados. De hecho, el estudio de los genomas eucarióticos está proporcionando una prueba sorprendente de la potencial evolutivo de los poliploides: muchos genomas secuenciados exhiben la firma de ascendencia poliploidía. Esto indica que la poliploidía puede otorgar flexibilidad evolutiva a largo plazo, en lugar de congelar las especies en estado estático que se aplica mediante la redundancia génica, como se propuso originalmente.

De hecho, la poliploidía puede ser ventajoso. Sobre la base de la caracterización fenotípica y molecular de NEOPOLYPLOIDS, se ha deducido que después forman poliploides que pasan a través de un cuello de botella de la inestabilidad, antes de ser adaptado y unen a la lucha evolutiva como competidores eficientes de sus parientes diploides. poliploides adaptados que eviten la extinción entren en una trayectoria evolutiva de diploidization, durante el cual se reduce la redundancia genómico. genes duplicados se pueden perder, retenidos o mantenidos como duplicados, a menudo sometidos a subfunctionalization y neofunctionalization. análisis bioinformáticas y teóricos indican que estos procesos a menudo no son al azar y que la función y las propiedades de la proteína codificada afectan el resultado. Al proporcionar la duplicación de genes, polyploidization podría avivar la diversificación a largo plazo y el éxito evolutivo.

En esta revisión se discuten las posibles ventajas de la poliploidía y las restricciones sobre la formación de poliploide que se indica por medio de pruebas experimentales o consideraciones teóricas. El devenir y el resto de los cambios poliploide la organización y función del genoma en los planos genéticos y epigenéticos. Por ejemplo, además de la creación de redundancia de genes, poliploidía causa el agrandamiento nuclear y aumenta la complejidad de los procesos que están involucrados en la gestión y la partición de cromosomas durante la división celular. Quizás la evidencia más sorprendente de cambio proviene del descubrimiento de remodelación epigenética, que conduce tanto a la activación y la supresión de la expresión génica. Aunque algunos de estos cambios son potencialmente ventajosa, muchos causa inestabilidad de los neopolyploids y podría ser perjudicial. Esta revisión de cómo se forman los poliploides y adaptarse no sólo será útil para los lectores que estén interesados ​​en el papel evolutivo de los poliploides. También será útil para aquellos que están interesados ​​en cómo las interacciones de genes de los padres pueden llevar a HÍBRIDO o DISGENESIA, en cómo los patrones epigenéticos se mantiene o se altera, y en cómo las características estructurales de la organización genómica afectan las funciones celulares.

La mecánica de Formación de poliploidía y la incidencia de la poliploidía.

Poliploides se dividen en categorías en función de su composición cromosómica y su modo de formación. surgen cuando un poliploides mitótico raras o catástrofe meiótica provoca la formación de los gametos que tienen más de un juego de cromosomas (Fig. 1). gametos diploides, que surgen con poca frecuencia, normalmente se fusionan con los haploides y producen cigotos triploides, que son inestables y pueden ser o bien estéril o contribuir a otros gametos poliploides, dependiendo de la especie. La fusión de los gametos diploides conduce a cigotos tetraploides, que son potencialmente estable.

Hay una distinción básica entre autopoliploides y allopolyploids. Ambos tienen varios conjuntos de cromosomas, pero en el primero estos son del mismo tipo y tienen el mismo origen, mientras que en este último tanto el tipo y el origen son diferentes. Esto se debe a resultados autopolyploidy de una mutación en el cromosoma número mientras que los resultados de la hibridación allopolyploidy concurrente y ¡mutaciones en el número de cromosomas. El número total de conjuntos de cromosomas se indica mediante el prefijo; por ejemplo, tri- (3), tetra- (4), penta- (5), hexa- (6) y octa- (8).

arreglos apareamiento meiótico varían entre tipos de ploidía (Fig. 2). En particular, la mayor complejidad de emparejamiento puede causar la supresión o adición de cromosomas distinto del complemento equilibrado que se espera en los gametos (Fig. 2B). La división entre autopoliploides y allopolyploids no es absoluta. Los juegos de cromosomas de allopolyploids difieren de forma proporcional a la divergencia de los genomas parentales: cuanto más cerca de los padres, más similares al allopolyploid resultante es a un autopoliploide. Esta ambigüedad potencial entre las clases de poliploidía se ha abordado mediante la propuesta de una tercera clase, allopolyploidy segmentaria, pero la utilidad de esta categoría es cuestionable.

Una consecuencia inmediata de la poliploidía es el cambio en las frecuencias de gametos y filial. reglas de segregación y distribución de Mendel se siguen aplicando, pero hay un aumento en el número de "factor" a considerar. Esto produce relaciones que son diferentes de los que fueron observados por Mendel en guisantes diploides (Fig. 3).

Poliploides se forman a una frecuencia relativamente alta (1 por cada 100.000) en las plantas con flores. Debido a esta alta velocidad de formación y la tolerancia de las plantas de poliploidía, poliploidía estable es común en las plantas. La ocurrencia frecuente de la poliploidía estable en peces y ranas indica que la formación de poliploides también es posible en animales, incluso si sólo es estable en ciertos taxones animal. De hecho, los vertebrados superiores no toleran la poliploidía, pero el 10% de los abortos espontáneos en los seres humanos se deben a la poliploidía.

Ventajas de poliploidía

Hay tres ventajas obvias documentados o de convertirse en poliploide. Los dos primeros, heterosis y la redundancia de genes, son el resultado de la duplicación de genes, mientras que la conexión mecánica a la poliploidía de la tercera reproducción, asexual, no está claro. La heterosis causa poliploides a ser más vigoroso que sus progenitores diploides, mientras que la redundancia gen protege poliploides del efecto perjudicial de las mutaciones. La reproducción asexual permite poliploides de reproducir en la ausencia de compañeros sexuales.

La heterosis. Los poliploides se aprovechan de heterosis en al menos tres maneras. Uno de ellos implica la fijación de los genomas parentales divergentes en allopolyploids. Considerando que la heterocigosidad y la decadencia heterosis en la progenie de un híbrido F1 diploide (en cada generación media los loci heterocigóticos convertirse homocigoto), el emparejamiento forzada de cromosomas homólogos en allopolyploids impide la recombinación intergenomic, manteniendo de manera efectiva el mismo nivel de heterocigosidad a través de las generaciones (figuras 2 , 3). La heterosis también puede ser explotado en las etapas (haploides) 1 N de plantas poliploides (gametos y gametofitos, que consiste en el polen y el saco de huevos) y también puede ser explotada en animales (por espermatozoides y óvulos), como expresión postmeiotic de ciertos genes se ve en ambos taxones.

El mecanismo que es responsable de la tercera ventaja de heterosis es desconocida. autopolyploid híbridos muestran heterosis más fuerte que los híbridos diploides correspondientes, y endogámicos autopolyploid muestran más fuerte depresión por endogamia de líneas endogámicas diploides. Estas conclusiones se basan en un número limitado de estudios, por lo que se necesitan otras adicionales que comparan los híbridos que se derivan de genomas parentales verificadas, altamente endogámicas. La mayor vigor de los híbridos poliploides (a diferencia de líneas puras poliploides) es probablemente responsable de la muy extendida, pero infundada, la creencia de que los poliploides son más grandes que los diploides correspondientes. poliploides endogámicas son, de hecho, menor o similar en tamaño (A. Madlung, B. Dilkes y L. C., observaciones no publicadas) a diploides endogámicas.

redundancia génica. Una ventaja conferida por la redundancia génica es el enmascaramiento de los alelos recesivos de alelos de tipo salvaje dominantes. Este efecto puede actuar en dos etapas de la vida, la primera de las cuales es la gametophytic, etapa haploide. Aunque esta forma de que el organismo ha reducido la complejidad, su función requiere la actividad de muchos genes. Este requisito expone el polen y el saco de huevos a la acción de mutaciones letales y deletéreos pérdida de función. Por el contrario, en los gametofitos diploides de organismos poliploides recesivos deletéreos pueden ser enmascarados por los alelos de tipo salvaje. En la segunda, fase 2 N, poliploidía puede reducir la incidencia de homocigotos recesivos: mientras que los heterocigotos Aa diploi producen 1/4 homocigotos AA, AAAA autopoliploides producen entre 1/36 y 1/22 homocigotos AAAA, AAAA y allopolyploids producen 1/16 homozygotes12 AAAA (Fig. 3). El efecto protector de la poliploidía contra las mutaciones recesivas perjudiciales y genotoxicidad podría ser importante cuando se aislaron y poblaciones gravemente afectadas por congestiones se ven obligados a la endogamia, en una época en la purga de alelos deletéreos se hace difícil por el reducido número de individuos reproductores.

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