C3 C4 Y Cam
Enviado por Alexskate1 • 3 de Diciembre de 2013 • 1.193 Palabras (5 Páginas) • 535 Visitas
Tésis: Las modificaciones en estructura y
fisiología de las plantas C4 y CAM frente a las
C3 son el resultado de la presión selectiva del
ambiente sobre un carácter complejo: uso
eficiente del agua frente a la asimilación de
CO2.
Argumento: La ruta metabólica C3 se
encuentra en los organismos fotosintéticos
como las cianobacterias, algas verdes y en la
mayoría de las plantas vasculares. Las vías
metabólicas C4 y CAM se encuentran solo en
plantas vasculares. Las vías C4 y CAM
involucran mecanismos especializados para la
concentración y transporte del CO2 a los sitios
de fijación por RUBISCO (vía C3), pagando
un precio extra en términos de ATP por unidad
de CO2 fijado, sin presentar ninguna modalidad
o mejora bioquímica en términos de la
eficiencia de RUBISCO sobre la vía C3. De las
especies estudiadas hasta el momento
aproximadamente el 89% son C3 , el 10% son
CAM y el restante 1% son C4 ; adicionalmente se conocen unas cuantas especies que son
intermedias C3-C4.
Porqué la presencia de un mecanismo
energéticamente más costoso para la
fijación de CO2 por RUBISCO? La
respuesta aparentemente se relaciona con
la presión selectiva que ejercen ciertos
ambientes en cuanto a la relación CO2
fijado vs. H2O transpirada o Eficiencia
en el Uso del Agua (EUA). Puede
demostrarse que incluso bajo condiciones
ambientales favorables una planta C3
pierde por los estomas aproximadamente
100 moléculas de H2O por molécula de
CO2 que entra por ellos. En zonas con
aporte constante de agua este hecho no
representa un problema pero en regiones
áridas y semiáridas si llega a serlo.
Por otro lado, dado que la planta (a través de la
actividad estomática) responde finamente al
balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas
condiciones que lleven a un balance desfavorable
como alta temperatura e irradiancia, alto déficit de
presión de vapor entre mesófilo y atmósfera,
aporte limitado de agua por el suelo o
conductividad eléctrica muy alta en la solución de
agua del suelo, tenderán al incremento en la
restricción difusiva del agua con el cierre
estomático parcial o total. Sin embargo dicho
cierre estomático también impacta negativamente
la difusión de CO2 lo cual se traduce en aumento
en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa
que no ocurre en las plantas C4 o CAM. En
diferentes estudios ha sido demostrado que bajo
condiciones de enriquecimiento atmosférico con
CO2 o mantenimiento de niveles óptimos de
humedad en el suelo las plantas C4 no muestran
ventaja significativa sobre las C3 (Black, 1986).
En aquellos ambientes con restricciones hídricas
constantes, estacionales o diarias como son las
zonas áridas, semiáridas y ambientes epifíticos las plantas C4 y CAM funcionan como especialistas
de grán éxito con mayor EUA en comparación con las plantas C3. Las modificaciones bioquímicas
con lo cual se consigue esto se relacionan con el aumento en la cantidad y eficiencia de acción de la
anhidrasa carbónica (AC), la cual según Badger y Price (1994) tiene importancia marginal en las
plantas C3, y con la acción de un sistema de bombeo del CO2 conseguido a través de la acción de la
fosfoenolpiruvatocarboxilasa (PEPc) y ATPasas de membrana.
Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos
compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO2 es fijado como HCO3
- por la AC para ser tomado
a continuación por la PEPc que incorpora el carbono en un ácido C4. Este ácido C4 es transportado
hacia la vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes en
donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo de
Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo de CO2 hacia los
sitios de fijación por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilación de CO2 en
presencia de baja concentración intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas
C4 no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las C3 ; esto es, el mecanismo C4 es una
adaptación encaminada
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