Plantas C4

Las plantas C4.

Las plantas C4 presentan una anatomía foliar peculiar, conocida como anatomía de tipo Kranz o en corona. En el corte transversal de estas hojas (Figuras 11.32a y 11.32b) se observan dos tipos de células fotosintéticas: unas grandes, que rodean a los haces conductores (a modo de “corona”) formando una vaina, y las restantes que ocupan el mesófilo, menores y dispuestas por lo general más o menos radialmente alrededor de la vaina.

Figura 11.32a Anatomía típica de las plantas C4.

Figura 11.32b Micrografía óptica de una hoja C4 de caña de azúcar mostrando la anatomía característica.

En las plantas C4 las reacciones previas al ciclo de Calvin constituyen la llamada vía de Hatch y Slack, que se resume en las Figura 11.33.

Figura 11.33 Esquema sencillo de la vía de Hatch y Slack presente en las plantas C4.

La fijación del CO2 tiene lugar, en primer término de forma transitoria, en el citosol de las células del mesófilo, donde la enzima PEP carboxilasa lo une al ácido fosfoenolpirúvico (PEP), de tres átomos de carbono. De esta carboxilación se obtiene, como primer producto de fijación del CO2, un ácido dicarboxílico de cuatro carbonos, el ácido oxalacético (Figura 11.34 y animaciones 11.17 y 11.18).

Figura 11.34 Esquema más detallado de las posibles rutas que desarrollan las plantas C4 para evitar, en lo posible, la fotorrespiración.

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El oxalacético es luego transformado en otro ácido de 4C que será transportado, vía plasmodesmos, a las células de la vaina. En algunas plantas C4 esta transformación es una reducción, que tiene lugar en los cloroplastos del mesófilo, y de la que se obtiene ácido málico; en otras se trata de una transaminación que ocurre en el citosol y de la que se obtiene ácido aspártico.

El málico entra a los cloroplastos de la vaina y allí es descarboxilado a ácido pirúvico. El aspártico es reconvertido a oxalacético en las células de la vaina, ya sea en mitocondrias (en ciertas especies) o en el citosol (en otras plantas); el oxalacético es reducido a málico y descarboxilado a pirúvico. En todos los casos la decarboxilación libera CO2 en la vaina, que puede entrar al ciclo de Calvin al ser fijado por la enzima RuBisCO; el ácido pirúvico que queda es transportado nuevamente al mesófilo donde, previa fosforilación, podrá reiniciar el ciclo.

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Por tanto, el CO2 que fija la enzima RuBisCO y entra al ciclo de Calvin no procede directamente y entra al ciclo de Calvin no procede directamente de la atmósfera, sino que ha sido fijado transitoriamente en el mesófilo y vuelto a liberar en las células de la vaina. Esta compartimentalización (fijación

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