Cloroplastos

Los cloroplastos

Los cloroplastos son los plastos de mayor importancia biológica; ya que por medio de la fotosíntesis, en ellos se transforma la energía lumínica en energía química, que puede ser aprovechada por los vegetales.

Los cloroplastos fueron identificados como los orgánulos encargados de la fotosíntesis, en ellos se transforma la energía lumínima en energía química, que puede ser aprovechada por los vegetales.

En 1881 el biológo alemán Theodor Engelmann mediante un ingenioso experimento demostró que cuando se iluminan las células del alga verde Spirogyra, algunas bacterias se desplazan activamente para agruparse en el exterior de las células, cerca del sitio correspondiente a los grandes cloroplastos. Las bacterias estaban utilizando las pequeñas cantidades de oxígeno liberadas en el cloroplasto por la fotosíntesis para estimular su respiración aerobia.

Al microscopio óptico pueden ser observados, en fresco y sin teñir, y aparecen generalmente como unos orgánulos discoidales en los que, ocasionalmente, se distinguen en su interior unos cuerpos densos o grana. Se encuentran localizados en el citoplasma. No tienen un lugar fijo, aunque frecuentemente se encuentran entre la pared vacuolar y la membrana plasmática. Están sometidos a movimientos de ciclosis debido a las corrientes citoplasmáticas, pero también pueden presentar movimientos activos de tipo ameboide o contráctil relacionados con la iluminación.

Su morfología es diversa. En los vegetales superiores suelen ser ovoides o lenticulares, pero en algunas algas tienen formas diferentes; por ejemplo, Spirogyra posee uno o dos cloroplastos en forma de hélice, mientras que Chlamydomonas posee uno solo en forma de copa. En cuanto a su número, lo normal es que sea de 20 a 40 por células parenquimática clorofítica, siendo un caso extremo el de las células de la hoja del Ricinus, con cerca de 400.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie.

El tamaño varía ampliamente de unas especies a otras, pero por término medio suelen medir de 2 a 6 de diámetro y de 5 a 10 de longitud. En las plantas de umbría, los cloroplastos son de mayor tamaño.

Infografía del cloroplasto

Al microscopio electrónico, los cloroplastos se observan como orgánulos constituidos por una doble membrana (externa e interna), un espacio intermembranoso y un espacio interior o estroma, en el seno del cual se localizan formaciones membranosas denominadas tilacoides, con forma de sáculos aplanados.

• Membrana externa e interna: su estructura es muy parecida a la que presentan el resto de las membranas. La externa tiene mayor permeabilidad a los iones y a las grandes moléculas que la interna, que es prácticamente impermeable, pero que contiene proteínas transportadoras.

• Tilacoides: Son sáculos aplanados que se pueden encontrar aislados o superpuestos e interconectados, como si se tratara de una pila de monedas formando una red interna membranosa. Cada uno de estos apilamientos, con un número variable de sacos, recibe el nombre de grana. El espacio entre dos granas se denomina intergrana, y está ocupado por sacos aplanados estromáticos que conectan los granas entre sí. Por tanto, hay membranas tilacoidales estromales y membranas tilacoidales granales. En los tilacoides se realizan todos los procesos de la fotosíntesis que requieren luz, es decir, la formación de ATP y de NADPH. Sobre la cara externa de estas membranas se sitúan los complejos F1 y los pigmentos fotosintéticos.

• Estroma o matriz interna amorfa: Presenta en su interior una molécula de ADN circular de doble cadena y ribosomas, denominados plastorribosomas; es el lugar donde se realizan los procesos genéticos del cloroplasto y las reacciones oscuras de la fotosíntesis.La matriz interna alberga todas las enzimas encargadas de la fijación del carbono, siendo la más abundante la rubisco, así como las enzimas que permiten la replicación, transcripción y traducción de la información genética del ADN del cloroplasto. La rubisco de las plantas es una proteína de mayor tamaño y representa alrededor del 50% de las proteínas totales cloplásticas, siendo la más abundante en la naturaleza.

Las principales funciones que realizan los cloroplastos son:

• Fotosíntesis: Los cloroplastos son los orgánulos encargados de realizar la fotosíntesis. En éste proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como son por ejemplo la producción de ATP y de NADPH; y reacciones independientes de la luz, que emplean la energía producida por las primeras en la fijación de CO2 y en la formación de glúcidos principalmente.

• Biosíntesis de ácidos grasos: para ello utilizan los glúcidos, el NADPH y el ATP sintetizados.

• Reducción de nitratos a nitritos: los nitritos se reducen a amoníaco, que es la fuente de nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos.

________________________________________

Estructura de los cloroplastos

Los cloroplastos son orgánulos exclusivos de las células vegetales. En ellos tiene lugar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía lumínica en energía química, almacenada en moléculas ATP y moléculas reductoras (NADPH), que se utilizarán posteriormente para sintetizar moléculas orgánicas.

Tienen una organización muy similar a la de la mitocondria, aunque es de mayor tamaño y tiene un compartimento más, porque presenta un tercer tipo de membrana.

figura 1

Un cloroplasto tiene por tanto tres membranas y presenta tres compartimentos.

• La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de porinas.

• La membrana interna es menos permeable,no presenta pliegues (la de la mitocondria sí los presenta). Entre ambas membranas queda un primer compartimento que es elespacio intermembrana. La membrana interna delimita un espacio que es el estroma, dónde se encuentran ribosomas, copias de ADN, distintos tipos de ARN, gránulos de almidón y gotas de lípidos.

• La membrana tilacoidal, es el tercer tipo de membrana, aparece formando unos sacos aplanados denominados tilacoides, y forman unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides están interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal

La membrana tilacoidal

Es la responsable de la captación de la energía solar, gracias a la presencia de clorofilas y de otros pigmentos asociados con proteínas en unas estructuras funcionales que son losfotosistemas.

Figura 2

En esta membrana (figura 2), se encuentra también una cadena de transporte electrónico y una ATP-sintasa que funciona como la ATP-sintasa mitocondrial.

Figura 3

En la figura 3 se ve la distribución de estas estructuras en la membrana tilacoidal. El fotosistema II (PSII) se localiza principalmente en la grana, mientras que el fotosistema I (PSI) lo hace en contacto con el estroma al igual que el complejo ATP-sintasa. El citocromo b6-f, tiene como función el transporte de los electrones desde el fotosistema II al I, por lo que se encuentra en ambas localizaciones.

Fotosistemas

Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal. Cada fotosistema está formado por dos partes:

• un complejo antena, formado por varios centenares de moléculas de clorofila y carotenos.

• un centro reactivo, o centro de reacción fotoquímico, tiene unas moléculas de clorofila a que actúan como una verdadera trampa energética, puesto que los electrones que liberan son catapultados hacia la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal

Figura 4

El complejo antena funciona así: Cuando una de sus moléculas se excita al captar un fotón (unidad de energía lumínica ) transfiere esa energía de excitación a otra molécula cercana (figura 4) por un proceso de resonancia y, en una reacción en cadena, esa energía llega hasta el centro reactivo.

Fosforilación Fotosintética

Absorción de luz. Interacción y transferencia de energía luminosa en los pigmentos fotosintéticos. Sistemas de antena: Transporte electrónico y separación de cargas. Reacciones fotoquímicas. Centros de reacción en bacterias. Centros de reacción y transporte electrónica en cianobacterias, algas y plantas superiores. El esquema Z de la fotosíntesis. Centros de reacción PSI y PSII. El complejo citocromo b6f. Generación de potencial electroquímico de protones en los cloroplastos y síntesis de ATP. Proteínas transportadoras de electrones. Transporte cíclico y no cíclico. Fotofosforilación y fosforilación oxidativa en cianobacterias. Regulación del flujo de electrones cíclico frente al lineal. Síntesis de ATP por fotofosforilación. Aspectos evolutivos de la fotosíntesis. Transformación de la energía luminosa en Halobacterium. Captación de la luz por la bacteriorrodopsina y bioenergética del proceso.

ABSORCIÓN DE LUZ

La energía solar es la fuente primaria de toda la energía biológica. Los organismos fotosintéticos utilizan la energía de la luz solar para fabricar glucosa y otros productos orgánicos que son utilizados por las células heterotróficas como fuente de energía.

La fotosíntesis

...