ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA ERITROCITARIA

        ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA ERITROCITARIA        

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ANNALS OF CLINICAL AND LABORATORY SCIENCE, Vol. 10, No. 3 Copyright 0 1980, Institute for Clinical Science, Inc.

Estructura de la membrana eritrocitaria y

Sus funciones de transporte

SAMIR K. BALLAS M.D. Y STEVEN H. KRASNOW

Fundación Cardeza para la Investigación Hematológica, Departamento de Medicina, Universidad Thomas Jefferson,

Filadelfia, PA 19107

RESUMEN

La membrana de los glóbulos rojos contiene aproximadamente la misma cantidad de lípidos y proteínas. Los lípidos de la membrana son fosfolípidos o lípidos neutros, principalmente colesterol no esterificado. Los fosfolípidos de la membrana están dispuestos asimétricamente en una bicapa lipídica de dos moléculas de espesor. Los fosfolípidos de colina son más abundantes en la superficie extracelular, mientras que los fosfolípidos aminados están más concentrados en la hoja interior de la bicapa. El colesterol se intercala entre las moléculas de fosfolípidos. Las cantidades relativas de colesterol y fosfolípidos son responsables de las propiedades de fluidez de la membrana eritrocitaria. Las alteraciones en la relación colesterol-fosfolípido de la membrana dan lugar a eritrocitos morfológicamente anormales con una vida útil reducida.

Las proteínas de la membrana también están orientadas asimétricamente dentro de la bicapa lipídica y pueden dividirse en tres conjuntos funcionales: proteínas estructurales, catalíticas y receptoras. La esprectrina y la actina son las dos principales proteínas estructurales que, juntas, forman una malla citoesquelética submembranosa que es responsable de las propiedades viscoelásticas de la membrana eritrocitaria. La banda 3, o canal aniónico, es una importante proteína transmembranosa que participa en el transporte de agua y aniones y es portadora del antígeno sanguíneo Grqup-l. La glicoforina A, una glicoproteína rica en ácidos siálicos, es el principal polipéptido de contacto o receptor de membrana que también atraviesa la bicapa lipídica. Los determinantes del grupo sanguíneo MN y posiblemente otros sitios receptores biológicos se han localizado en la porción extracelular de la glicoforina A. Al menos entre 35 y 40 enzimas están confinadas en la membrana y, sin duda, desempeñan un papel vital en el mantenimiento de la estructura y función normales del eritrocito.

Introducción

La membrana de los hematíes constituye sólo un 1% del peso seco del eritrocito. Sin embargo, es un importante orgánulo que sirve de límite con una superficie de unos 140 'L m 2 determinando así la forma bicóncava del eritrocito. Proporciona al eritrocito una superficie deformable y resistente que le permite atravesar los canales capilares y esplénicos más pequeños que la mitad de su diámetro. Debido a sus funciones de transporte únicas y a su permeabilidad selectiva a los cationes, la membrana eritrocitaria regula el contenido del glóbulo rojo y mantiene un nivel iónico

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RAPID

FIGURA 1. Representación esquemática de la bicapa fosfolipídica de la membrana de los eritrocitos. Los fosfolípidos de colina (círculos punteados) son abundantes en la hoja externa, mientras que los fosfolípidos aminados (círculos abiertos) se concentran en la mitad interna de la bicapa. La flecha en el plano horizontal representa el rápido intercambio y movimiento de las moléculas de fosfolípidos en esa dirección. La flecha en el plano vertical indica el lento intercambio entre los dos folletos de la bicapa ("flip-flop").

gradiente entre los entornos intracelular y extracelular. Por último, regula la interacción del eritrocito con las células vecinas y con el medio circundante.

Desde el punto de vista bioquímico, la membrana de los glóbulos rojos está compuesta por proteínas" lípidos e hidratos de carbono. Aproximadamente el 48 por ciento del peso seco de la membrana de los eritrocitos son proteínas, mientras que el 44 por ciento del peso seco son lípidos y sólo el 8 por ciento de la masa está formada por hidratos de carbono. 19 La fracción de hidratos de carbono está asociada a los lípidos de la membrana (glucolípidos) o a las proteínas de la membrana (glucoproteínas). Aunque en la actualidad se carece de un conocimiento detallado de las relaciones estructura-función y de las interacciones proteína-proteína, lípido-lípido y proteína-lípido de la membrana eritrocitaria, en los últimos años se han producido grandes avances en este ámbito de la investigación sobre las membranas. El objetivo de este artículo es destacar los recientes avances en nuestra comprensión de la relación estructura-función de la membrana de los eritrocitos.

Lípidos de la membrana de los glóbulos rojos

El modelo actual más satisfactorio de la estructura de la membrana es el modelo de mosaico de fluidos propuesto por Singer y Nicolson

en 1972. 46 Este modelo (figura l) postula la presencia de una bicapa lipídica de fosfolípidos dispuestos en una lámina de dos moléculas de espesor y 450 A de ancho. Las moléculas de fosfolípidos están orientadas de tal manera que los grupos hidrofóbicos no polares de las dos capas están dirigidos el uno hacia el otro, formando interacciones lípido-lípido. Los grupos polares hidrofílicos se dirigen hacia el exterior tanto en la superficie extracelular como en la intracelular. El colesterol se intercala entre las moléculas de fosfolípidos. La bicapa de fosfolípidos forma una matriz o núcleo líquido-cristalino de la membrana de los eritrocitos. Esta matriz lipídica tiene las siguientes propiedades importantes:

ASIMISMO

Una modificación reciente de la hipótesis de la bicapa es el hallazgo de que los fosfolípidos están organizados asimétricamente en las dos monocapas de membrana de los eritrocitos intactos. 43 Los fosfolípidos de colina (fosfatidil colina y esfingomielina) se concentran principalmente en la hoja externa de la bicapa, mientras que los fosfolípidos aminados (fosfatidil etanolamina y fosfatidil serina) son abundantes en la mitad citoplasmática de la bicapa.

DINAMICIDAD

Las moléculas individuales de fosfolípidos de la membrana se encuentran en un estado dinámico dentro de la membrana intacta. 13 Se mueven a velocidades significativas a lo largo del plano lateral de la bicapa lipídica. Se estima que una molécula de fosfolípido se mueve lateralmente cada segundo en una bicapa de un gm de ancho. El intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las monocapas interior y exterior (fenómeno de "flip-flop") es muy lento, si es que se produce.

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