Envoltura Nuclear

Envoltura nuclear

Estructura de la Envoltura nuclear. Se puede observar arriba a la izquierda: 1a.Membrana nuclear Externa, 1b.Membrana nuclear Interna

La envoltura nuclear, membrana nuclear o carioteca, es una capa porosa (con doble unidad de membrana lipidica) que delimita al núcleo, la estructura característica de las células eucariotas.

Estructura

Está formada por dos membranas de distinta composición proteica: la membrana nuclear interna (INM) que separa el nucleoplasma del espacio perinuclear y la membrana nuclear externa (ENM) que separa este espacio del citoplasma. Entre ambas membranas se delimita la cisterna perinuclear, que se continúa y forma una unidad con el retículo endoplasmico rugoso. Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares, generando poros que están ocupados por grandes canales macromoleculares llamados Complejo del poro nuclear (ingl:NPC).[1]

Funciones

Principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma, el de transcripción ADN en ARN (dentro del núcleo) y el de traducción ARN en Proteína (en el citoplasma). La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas (por ejemplo: nucleoporina), que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro nuclear (NPC) a cada una de esas puertas de comunicación. Por estos salen las moléculas de ARN producidas por la transcripción, que deben ser leídas en los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARN y proteínas a partir de los cuales se ensamblan los ribosomas en el citoplasma. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo de la célula.

Dinámica[editar]

En las células con mitosis abierta, que son la mayoría, la envoltura nuclear desaparece al principio de la mitosis, para formarse de nuevo, ahora alrededor de dos núcleos hijos, al acabar aquélla. El proceso depende de la alteración de las laminas, las proteínas de la lámina nuclear, por un complejo enzimático. Cuando el proceso de la mitosis termina, las laminas vuelven a su estado inicial, formándose primero dos láminas nucleares sobre las cuales, por extensión del retículo endoplasmático, terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.

En las células con mitosis cerrada, una variante que se observa en muchos protistas, la envoltura nuclear no desaparece durante la mitosis, sino que se estira, estrángulándose, para terminar formando los dos núcleos hijos

Envoltura nuclear

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La envoltura nuclear consta de dos membranas que separan el contenido nuclear del citoplasma circundante. Las dos membranas de la envoltura se interrumpen en algunos puntos formando poros nucleares, de tal forma que el interior del núcleo se comunica con el citoplasma celular. Los poros nucleares presentan canales acuosos que permiten el paso de sustancias del interior de núcleo hacia el citoplasma y viceversa, pero el proceso es altamente selectivo, permitiendo solamente el paso a moléculas específicas.

El poro nuclear en realidad es una estructura altamente elaborada, denominada complejo del poro nuclear, compuesta de más de 100 proteínas diferentes, ordenadas con una simetría octogonal. Las moléculas pequeñas (5 kDa o menos) difunden en forma prácticamente libre, pero las proteínas de gran tamaño necesitan contar con un señal de localización nuclear, que generalmente consiste en una corta secuencia de aminoácidos (de 4 a 8). El proceso de entrada de una proteína destinada al núcleo necesita que otra proteína citosólica ("receptor nuclear de importación") llamada nucloporina se una a la señal de localización nuclear y requiere además de la energía que proporciona la hidrólisis de una molécula de trifosfato de guanidina (GTP). Esto provoca la dilatación del poro y permite el pasaje de la proteína. La salida de las subunidades ribosómicas fabricadas en el nucleolo y el ARNt también dependerían de un sistema de transporte activo mediado por señales de exportación nuclear.

Unida al interior de la membrana nuclear se encuentra una capa de proteínas específicas que al parecer funcionan como esqueleto del núcleo (lámina nuclear) y que tiene un papel importante en la desorganización y reorganización de las membranas nucleares al comienzo y al fin de la división celular, respectivamente. La lámina nuclear es un enrejado de subunidades proteicas, del tipo de los filamentos intermedios que han sido vistos al tratar el citoesqueleto (proteínas fibrilares) y que, como todas las proteínas nucleares lleva una “señal de transporte nuclear” que los dirige desde el citosol, donde son sintetizados, hacia el núcleo.

Cuando el núcleo se desensambla durante la mitosis, la lámina nuclear se depolimeriza por fosforilación. Al mismo tiempo la membrana nuclear se desarma en vesículas membranosas, que van adheridas a las proteínas fosforiladas (fracciones de la lámina nuclear). En la telofase temprana (una de las fases finales de la división celular) se produce la defosforilación de las proteínas y las vesículas se repolarizan alrededor de cada cromosoma. En la telofase tardía las vesículas se reúnen y reconstituyen la envoltura nuclear de cada célula hija, que activamente reimporta a las proteínas que llevan la señal de transporte nuclear y recompone los poros nucleares.

Poro nuclear

Diagrama del núcleo de una célula humana. Los poros nucleares están marcados abajo a la izquierda.

Poro nuclear.Vista lateral 1. Envoltura nuclear. 2. Anillo externo 3. Rayos. 4. Canasto. 5. Filamentos. (Dibujo basado en microscopía electrónica).

Transporte nucleolo

Los "poros nucleares" son grandes complejos de proteínas que atraviesan la envoltura nuclear, la cual es una doble membrana que rodea al núcleo celular, presente en la mayoría de los eucariontes. Hay cerca de 2000 Complejos de Poro Nuclear (ingl:NPC) en la envoltura nuclear de la célula de un vertebrado, pero su número varía dependiendo del número de transcripciones de la célula. Las proteínas que forman los complejos de poro nucleares son conocidas como nucleoporinas. Cerca de la mitad de las nucleoporinas contienen comúnmente una estructura terciaria alfa solenoide o beta hélice, o en algunos casos ambas como dominios proteicos separados. La otra mitad muestra características estructurales típicas de proteínas "nativamente no dobladas", por ejemplo son proteínas altamente flexibles que carecen de estructura secundaria ordenada.[1] Estas proteínas desordenadas son las nucleoporinas FG, llamadas así por su secuencia aminoacídica que contiene varias repeticiones del péptido fenilalanina-glicina[2] .

Los poros nucleares permiten el transporte de moléculas solubles en agua a través de la envoltura nuclear. Este transporte incluye el movimiento de ARN y ribosomas desde el núcleo al citoplasma, y movimiento de proteínas (tales como ADN polimerasa y lamininas), carbohidratos, moléculas de señal y lípidos hacia el núcleo. Es notable que el complejo de poro nuclear (CPN o NPC en inglés) puede conducir activamente 1000 translocaciones por complejo por segundo. Aunque las moléculas pequeñas pasan por difusión simple a través de los poros, las moléculas de mayor tamaño pueden ser reconocidas mediante secuencias de señal específicas y luego difundidas con la ayuda de las nucleoporinas hacia o desde el núcleo. Esto es conocido como el ciclo RAN. Cada una de las ocho subunidades proteicas que rodean el poro verdadero (el anillo externo) proyecta una proteína con forma de radio hacía el canal del poro. El centro del poro muchas veces parece que tuviera una estructura parecida a un tapón. Aún no se sabe sí esto corresponde a un tapón verdadero o es simplemente carga atrapada durante el tránsito.

Transporte a través del complejo de poro nuclear

Las partículas pequeñas (< 50 kDa) son capaces de pasar a través del complejo de poro nuclear mediante difusión pasiva. También pueden pasar partículas más grandes a través del diámetro grande del poro, pero a tasas casi insignificantes[3] El paso eficiente a través del complejo requiere varios factores proteicos.[4] La sencillez del transporte por los poros nucleares es facilitada por receptores en los dominios FG llamados Carioferinas, los cuales son requeridos para el transporte núcleo-citoplásmico de moléculas mayores a 40 kDa. En la ausencia de estos receptores, abreviados Kaps, los dominios FG imponen una barrera física que impide el paso de macromoléculas a través del poro nuclear.[5] Las carioferinas, las cuales pueden actuar como importinas o exportinas, son parte de la super familia de la importina -β las que comparten en su totalidad una estructura tridimensional similar.

Han sido sugeridos tres modelos para explicar los mecanismos de translocación:

• Gradientes de afinidad a través del tapón (plug) central.

• Afinidad browniana de apertura.

• Fase selectiva.

Importación de proteínas solubles

Cualquier partícula que porte una señal de localización nuclear (NLS) será dirigida por el rápido y eficiente transporte a través del poro. Muchas señales de localización nuclear son conocidas, generalmente contienen una secuencia de aminoácidos conservada con residuos básicos tales como PKKKRKV. Cualquier material con

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