Fotointesis- Asimilacion Del Carbono

INTRODUCCIÓN

Todas las plantas fijan el carbono a través de un ciclo fotosintético que involucra sobre todo intermediarios que contienen tres átomos de carbono.

Se denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo básico. Son cultivos de zonas templadas que se saturan de luz con 200-300 J m-2 s-1. Existen otras denominadas plantas C4 que utilizan, además del ciclo de síntesis de tres carbonos, otro con compuestos de cuatro carbonos.

Una característica de estas especies, sobre todo tropicales, que incluyen la caña de azúcar, el sorgo, el maíz y otros pastos, es la presencia de dos cloroplastos de distinto tipo. Las plantas de C4 no exhiben prácticamente ningún síntoma de saturación de luz, por lo cual pueden hacer mejor uso de las intensidades de luz altas. Además, crecen bien en condiciones de escasez de agua.

En aquellos ambientes con restricciones hídricas constantes, estacionales o diarias como son las zonas áridas, semiáridas y ambientes epifíticos las plantas C4 y CAM funcionan como especialistas de gran éxito en comparación con las plantas C3.

Dentro de este orden de ideas en el presente trabajo de investigación se aumentara el conocimiento del proceso fotosintético de las plantas C3, C4 y CAM, además de que se explicara de forma clara la vía de Hatch y Slack.

CONCLUSIÓN

La ruta metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares. Las vías metabólicas C4 y CAM se encuentran solo en plantas vasculares. Las vías C4 y CAM involucran mecanismos especializados para la concentración y transporte del CO2 a los sitios de fijación por RUBISCO (vía C3), pagando un precio extra en términos de ATP por unidad de CO2 fijado, sin presentar ninguna modalidad o mejora bioquímica en términos de la eficiencia de RUBISCO sobre la vía C3.

En diferentes estudios ha sido demostrado que bajo condiciones de enriquecimiento atmosférico con CO2 o mantenimiento de niveles óptimos de humedad en el suelo las plantas C4 no muestran ventaja significativa sobre las C3.

Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en dos compartimientos diferentes: en el mesófilo el CO2 es fijado como HCO3- por la AC para ser tomado a continuación por la PEPc que incorpora el carbono en un ácido C4. Este ácido C4 es transportado hacia la vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes en donde es descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por RUBISCO e incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la acción de este mecanismo de concentración y bombeo de CO2 hacia los sitios de fijación por RUBISCO la planta es capaz mantener tasas altas de asimilación de CO2 en presencia de baja concentración intercelular de dicho gas. A pesar de estas adaptaciones las plantas C4 no son más tolerantes al estrés hídrico severo que las C3; esto es, el mecanismo C4 es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la tolerancia al estrés hídrico.

Por otro lado las plantas CAM si muestran adaptaciones para tolerar estrés hídrico severo: suculencia de tejidos o suculencia celular, disminución drástica en la relación área/volumen de los órganos fotosintéticos, cierre estomático diurno que limita fuertemente la pérdida de agua combinado con apertura nocturna con lo cual no se compromete la ganancia de CO2, presencia de sistemas radicales extensivos, etc.

ESQUEMA

INTRODUCCIÓN.

1. El Ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas Hidrocarbonadas

2. El problema de la fotorrespiración

3. Una Solución. Otras Vías de Fijación del C02

4. Las Plantas C3

5. Las plantas C4 y la Vía de Hatch y Slack

6. Las plantas CAM

7. Diferencias entre las plantas C3, C4 Y CAM

CONCLUSIÓN.

BIBLIOGRAFÍA.

1. El Ciclo de Calvin. La ruta de las cadenas Hidrocarbonadas

La reducción del carbono tiene lugar en el estroma, en una serie cíclica de reacciones que toma el nombre de su descubridor, Melvin Calvin. El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin (Figura 1), es un glúcido de cinco carbonos (pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP). En este ciclo podemos distinguir tres etapas: una defosforilación, una de reducción y una de regeneración.

Figura 1.

Esquema del ciclo de Calvin mostrando las tres etapas del mismo.

El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se une a la RuDP (Figura 2), que se escinde inmediatamente en dos moléculas de ácido fosfoglicérico o PGAc. Esta reacción está catalizada por una enzima específica, la RuDP carboxilasa oxigenasa (conocida también como RuBisCO), que constituye más del 15 por ciento de la proteína del cloroplasto. De hecho, la RuBisCO se supone que es la proteína más abundante de la Tierra. Cada una de las moléculas de PGAc formadas en la reacción inicial contienen tres átomos de carbono; por esto, el ciclo de Calvin se conoce también como ruta C3

CO2 + RuDP 2 PGAc

El ácido fosfoglicérico (PGAc) debe reducirse, pero para ello el PGAc debe previamente activarse, lo que consigue añadiendo otro grupo fosfato a su molécula mediante unafosforilación que requiere el empleo de ATP (procedente de la fase luminosa) y en la que se obtiene ácido difosfoglicérico (DPGAc):

2 PGAc + 2 ATP 2 DPGAC + 2 ADP

Una vez activado, el ácido está en condiciones de reducirse a aldehído, en este caso afosfogliceraldehido (PGAl). En esta reducción, se consume NADPH (procedente de la etapa luminosa), y se pierde el fosfato adicional:

2 DPGAc + 2 NADPH 2 PGAl + 2 NADP+ + 2 Pi

El PGAl es ya un glúcido sencillo, una triosa, por lo que con estas reacciones se ha logrado la transformación del carbono inorgánico en una molécula orgánica, y se ha cumplido lo esencial de la fotosíntesis. Las moléculas de PGAl así formadas pueden convertirse fácilmente en las de su isómero, el fosfato de dihidroxiacetona (PDHA), y ambas pueden seguir diferentes caminos, pero buena parte del conjunto se encaminarán a regenerar la RuDP con la que se inició el ciclo.

Esta regeneración tiene lugar a través de complejas rutas en las que se forman azúcares-fosfato con cadenas de 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono, como los fosfatos de eritrosa (4C), xilulosa (5C), fructosa (6C) y sedoheptulosa (7C), y que llevan a la síntesis de ribulosa-fosfato, que al fosforilarse con consumo de ATP se convierte por último en la RuDP (Figura 2).

Figura 2.

Ciclo de Calvin donde se detallan los principales acontecimientos que tienen lugar en el mismo.

Las triosas-fosfato que se forman después de la reducción y no se emplean en la regeneración de la RuDP (PGAl y PDHA), se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto (Figura 3.) que los intercambia con Pi. Este Pi se emplea en el cloroplasto, principalmente para la obtención de ATP en las reacciones lumínicas de los tilacoides.

Las triosas-fosfato en el citosol dan lugar a la síntesis de sacarosa, a través de una serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa para dar sacarosa-fosfato, cuya hidrólisis da Pi y sacarosa, la principal forma química de transporte de azúcares en las plantas.

Durante la síntesis de sacarosa se liberan grupos Pi, que al acumularse en el citosol pueden ser intercambiados por más triosas-fosfato del cloroplasto para continuar dicha síntesis. Cuando el ritmo de fijación y reducción de CO2 es mayor que el de síntesis de sacarosa, la concentración de Pi en el citosol disminuye lo cual limita la exportación de triosas. En estas circunstancias, los fosfatos de triosa que no se exportan se encaminan hacia la síntesis de almidón en los cloroplastos (Figura 3).

Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón. El almacenamiento de almidón en los cloroplastos constituye una reserva temporal; por la noche, cuando baja la concentración de triosas, a partir de este almidón se produce glucosa-fosfato y, por último, fosfatos de triosa, que son exportados al citosol para la síntesis nocturna de sacarosa.

Figura 3.

Esquema de la síntesis de carbohidratos que tiene lugar a partir del las moléculas de triosa fosfato obtenidas en el ciclo de Calvin.

Para establecer el balance entre los compuestos que intervienen en el ciclo de Calvin, hasta la obtención de las triosas, conviene analizarlo partiendo de 3 moléculas de RuDP que se carboxilan con 3 CO2 para dar 6 moléculas de PGAc; estas 6 moléculas se reducen, con el empleo de 6 ATP y 6 NADPH (de los que se recuperan los correspondientes ADP, Pi y NADP+); de

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