LOS BIOMAS DEL MUNDO

Los Biomas del Mundo

La Tundra

La tundra tiene una distribución circumpolar en el Hemisferio Norte pero en el Hemisferio Sur solamente se encuentra en la Península Antártica e islas adyacentes. Es tan fría que los árboles no pueden sobrevivir. La vida vegetal tiende a ser de crecimiento bajo y, durante el breve verano, las aves llegan en grandes cantidades para alimentarse de los insectos que nacen en este período. Algunas especies animales son: herbívoros, caribú, reno, lemmings; carnívoros, oso polar, lobo, zorra y aves de presa.

Se observan regiones ecológicamente similares, aunque más pequeñas, por encima del límite superior de los bosques en las montañas elevadas, incluso en los trópicos; dichas regiones reciben el nombre tundra alpina.

Clima. Veranos frescos e inviernos muy fríos caracterizan la zona de la tundra, en el límite más al norte del crecimiento vegetal. Áreas de baja precipitación, que deberían ser como desiertos, permanecen húmedas debido a que la evapotranspiración es baja (debido a las bajas temperaturas) y el suelo congelado (permafrost) retiene agua. Con frecuencia, los vientos son severos. La longitud del día varía al máximo con la estación: iluminados todo el tiempo en el verano mientras que en invierno solamente hay oscuridad; esto afecta de manera importante a la biota.

Suelos. La tierra permanece constantemente congelada, variando la profundidad del permafrost con las temperaturas del aire de áreas diferentes. Los suelos con frecuencia son gleys, pobremente drenados y alternadamente húmedos y secos; debido a esto, presentan mezclas de óxido ferroso gris y óxido férrico rojizo debido a que ellos son alternativamente reducidos y oxidados. Por todas partes se encuentra suelos recién formados y rocas desnudas, expuestas por glaciares que se retiran. Todo esto resulta en que hay grandes áreas con muy bajo contenido en nutrientes.

Vegetación. Este es un hábitat básicamente de dos dimensiones, con arbustos de hasta varios metros en la región sur pero que se hacen cada vez más y más pequeños a medida que se va hacia el norte; al final, la vegetación está aplastada sobre el suelo (principalmente sauces), junto con musgos y líquenes. En el norte no hay vegetación debido a mayores extremos climáticos. En las áreas más secas, las gramíneas son importantes mientras que en las más húmedas, las especies importantes son las ciperáceas. En un mismo lugar, las áreas bajas puede ser muy húmedas mientras que los cerros pueden ser muy secos; esto es debido a la combinación de baja precipitación y persistente agua superficial, así que hay una variación importante en las comunidades vegetales aún en este ambiente simple.

Diversidad. La diversidad vegetal y animal global es baja, ya que es un ambiente riguroso y estructuralmente simple; la diversidad disminuye hacia el norte hasta la zona polar, que es una zona esencialmente sin vida. Muchos grupos taxonómicos importantes, tanto de plantas como de animales, están pobremente representados o ausentes. Entre los grupos dominantes de plantas se encuentran las Cyperaceae, Graminae, Salicaceae y las Cruciferae. Los únicos mamíferos presentes son aquellos que son activos durante el invierno, sea encima o debajo de la cubierta de nieve. El permafrost impide cavar profundamente y, por lo tanto, la hibernación; también las temperaturas son tan bajas que no permitiría que los animales hibernantes mantengan temperaturas corporales adecuadas para sostener el metabolismo durante todo el invierno (la ardilla terrestre ártica es una excepción notable). Unas pocas aves son activas durante el invierno pero la gran mayoría migran hacia el sur luego de una breve estación de apareamiento. La diversidad de algunos grupos de aves, particularmente gallinetas, es alta durante la estación de reproducción. Están ausentes, básicamente, los animales ectotérmicos ("de sangre fría"); las arañas y algunos grupos de insectos están moderadamente bien representados.

Adaptaciones Vegetales. La mayoría de las plantas de la tundra crecen aplastada sobre el suelo, aún aquellos miembros de géneros que se presentan como arbustos o árboles más hacia el sur, con todo o parte de sus tallos, hojas, y aún flores, densamente peludas; estas son adaptaciones contra la desecación por los vientos secos. Algunas plantas son tan bajas y están tan apretadas que merecen el nombre de "plantas cojines". Las flores, por lo menos de algunas especies, se proyecta bien por encima de esta alfombra para ser notadas por los polinizadores. Algunas flores tienen forma de parábola para reflejar la luz solar hacia el centro donde los insectos (polinizadores o no) puedan descansar y aumentar su temperatura. Algunas flores son heliotrópicas, enfrentando el sol a medida que este se mueve y así aumentan la temperatura. En este hábitat abierto y ventoso, la mayoría de las semillas son dispersadas por el viento. También hay muchas adaptaciones a suelos pobres: las leguminosas tienen nódulos radiculares con bacterias que transforman el nitrógeno atmosférico en nitratos que pueden ser usados por las plantas; algunas plantas crece solamente alrededor de algunas áreas de alto uso por animales, donde los excrementos nitrogenados son aprovechados en lugar de los nutrientes del suelo. Es difícil que se establezcan las semillas por lo que la mayoría de las plantas son perennes. El crecimiento vegetal es lento por lo que muchas hierbas florecen cuando todavía son muy pequeñas.

Adaptaciones Animales. Las aves árticas son principalmente aquellas que tienen alas largas y que vuelan rápidamente, como las aves acuáticas y las costeras, que son capaces de hacer unos viajes migratorios largos y efectivamente utilizar la alta productividad de este ambiente durante el verano y escapar de su rudeza invernal. Algunas mamíferos y aves toman, como camuflage, el color blanco durante invierno y el marrón en el verano. Los insectos están representados principalmente por grupos acuáticos, que se protegen de los extremos del invierno bajo agua; muchos usan el glicerol de sus tejidos corporales como anticongelante. Las especies e individuos grandes de los vertebrados endotérmicos ("de sangre caliente") se ven favorecidos debido a sus bajas relaciones superficie/volúmen y sus apéndices cortos; todo esto minimiza las pérdidas de calor. Los depredadores grandes que comen una variedad de presas son favorecidos, lo mismo que los herbívoros generales.

El Bosque Boreal o Taiga

El Bosque Boreal se encuentra en el Hemisferio Norte entre las latitudes 50º y 60º N donde los inviernos son largos y fríos. El Bosque Forestal es, a veces, llamado Bosque de Coníferas del Norte o, especialmente en Eurasia nororiental (Siberia), Taiga. Se observan extensiones de este bioma en las montañas, incluso las tropicales.

El Bosque Boreal es relativamente homogéneo y su forma de vida característica es la conífera, sobre todo abetos (Abies), pinabetes (Picea) y pinos (Pinus). Los líquenes y musgos son un componente importante de este bosque. En toda la región se encuentran pantanos donde puede encontrarse Sphagnum, juncias, orquídeas y brezos.

Clima. En esta zona de altas latitudes, los veranos son frescos y los inviernos muy fríos, aunque estas condiciones rigurosas se mejoran considerablemente en las proximidades de los océanos más cálidos, como en Noruega y en la costa del Pacífico de Norte América. La precipitación tiende a distribuirse por todo el año, con una gran acumulación de nieve durante el invierno.

Suelos. Las bajas temperaturas inhiben la acción bacteriana y de los hongos, por lo que la tasa de descomposición es lenta y la capa de hojarasca es relativamente profunda. Los suelos característicos de esta zona son los podzoles, suelos muy ácidos con un horizonte superficial orgánico, negro. Los ácidos orgánicos que percolan a través del suelo arrastran los compuestos de hierro de las capas superficiales, dejando un segundo horizonte gris, silíceo. El suelo es demasiado ácido para las lombrices de suelo por lo que el humus no se mezcla bien con el horizonte silíceo. Los siguientes horizontes inferiores incluyen una segunda capa de color marrón oscuro, y una capa rojiza donde se depositan los óxidos de hierro.

Vegetación. Las coníferas dominan la zona en todo el Hemisferio Norte. Estos bosques están especialmente bien desarrollados a lo largo de la costa del Pacífico de Norte América, donde existen algunos de los mayores árboles que hay en el mundo. El tamaño de los árboles disminuye con la latitud, con bosques de árboles cada vez más pequeños hasta que las condiciones climáticas son demasiado adversas para el crecimiento de los árboles. Virtualmente no hay un nivel de arbustos ni de hierbas ya que los árboles siempreverdes no permiten la entrada de la luz solar; pero, cuando por alguna razón llega luz, estos niveles se desarrollan bien. La cubierta del terreno está dominado por musgos y líquenes. Las etapas tempranas de sucesión presentan árboles y arbustos deciduos, los cuales persisten a lo largo de corrientes de agua y bajo otras situaciones edáficas especiales, con frecuencia en los suelos más ricos.

Diversidad. La diversidad de especie es considerablemente menor que en los bosques templados deciduos; algunos bosques boreales pueden presentar apenas 1-3 especies dominantes de árboles, aún en los lugares más altamente desarrollados y productivos. La diversidad de coníferas, especialmente Pinaceae, es substancial en toda la zona y es mayor en la costa del Pacífico, donde se encuentran muchos géneros. También son diversas las Betulaceae y Salicaceae, entre los árboles y arbustos, y las Rosaceae, Ranunculaceae y Saxifragaceae entre las herbáceas. Los mamíferos, especialmente los carnívoros, son moderadamente diversos, probablemente debido a que los roedores son muy abundantes, aunque no diversos, en esta zona. Algunos grupos migratorios de aves paserinas son muy diversificados, particularmente reinitas de bosque (Parulidae) en el Nuevo Mundo y zorzales en el Viejo Mundo.

Adaptaciones Vegetales. Las coníferas presentan adaptaciones más avanzadas a los climas fríos que las angiospermas decíduas, con formas en espira para no acumular nieve. Debido a la lenta liberación de nutrientes en el suelo, sería muy costoso reemplazar las hojas cada año; por esto, las hojas de coníferas son persistentes, las cuales son pequeñas, con forma de aguja y fuertemente enceradas para resistir la desecación invernal al mismo tiempo que permite la fotosíntesis en cualquier día que sea lo suficientemente cálido. Las hojas persistentes son más susceptibles al daño por herbívoros ya que no son reemplazadas regularmente; por ello, ellas depositan una gran cantidad de resinas y otros compuestos anti-herbívoros. Las hojas inferiores caen a medida que las partes superiores del árbol las cubren con su sombra. La mayoría de las coníferas son simbióticas con micorrizas para utilizar los escasos nutrientes más efectivamente. Los bosques densos monoespecíficos de coníferas pudieran atraer altas densidades de depredadores de semillas, pero muchas especies producen una superabundancia de semillas en un año, saturando así a los depredadores de semillas, los cuales no pueden aumentar durante los años alternados cuando pocas semillas son producidas.

Adaptaciones Animales. Entre las adaptaciones de los vertebrados endotérmicos ("de sangre caliente") para conservar el calor en las temperaturas bajas se encuentran gran tamaño, relación baja superficie a volumen, y apéndices cortos (orejas, hocicos, patas, cola) en comparación con especies similares de latitudes inferiores. Las aves y los mamíferos tienen un aislamiento bien desarrollado con plumas o piel, que con frecuencia es más espesa en el invierno que en verano. Hay una gran variedad de estrategias diferentes para evitar la estación invernal, incluyendo migración (en aves) e hibernación (en algunos mamíferos). Algunos mamíferos terrestres que son activos durante el invierno cambian el color a blanco en esa estación. Está bien desarrollado el almacenamiento de alimentos, especialmente de semillas de coníferas, que son producidas abundantemente y son acesibles para los especialistas con pico apropiado o adaptaciones de los dientes (por ejemplo, los picocruzados o piquituertos entre las aves, ardillas rojas entre los mamíferos). Las poblaciones de algunas especies características son típicamente cíclicas en su crecimiento y disminución, siguiendo los depredadores los ciclos de las presas.

Los Bosques Templados

El bioma de los Bosques Templados es uno de los biomas más alterado de nuestro planeta. Si se mira una mapa que muestre la densidad poblacional del mundo, se verá que corresponde con la distribución de los Bosques Templados. Durante mucho tiempo, los humanos hemos usado los árboles para leña, construcción y otros usos. También se ha deforestado para la agricultura. Estas actividades han llevado a la disminución o pérdida de este bioma en todas partes del mundo.

El Bosque Templado es muy variable: en algunos lugares predominan los árboles deciduos mientras que en otros las coníferas son mas comunes. También hay bosques mixtos con árboles de coníferas, deciduos de hoja ancha y siempreverdes de hoja ancha. Los Bosques Templados ocupan áreas con precipitación abundante y uniformemente distribuida y temperaturas moderadas con un marcado patrón estacional. La flora y la fauna de los Bosques Templados son muy diversificados, aunque muchos animales emigran o hibernan durante el frío invierno.

Clima. Los Bosques Templados se encuentran en áreas de veranos cálidos e inviernos fríos, con precipitación frecuentemente distribuida durante todo el año pero en algunas áreas es más estacional. La nieve es común en la parte norte de la zona pero disminuye grandemente en el extremo sur.

Suelos. La densa cubierta vegetal y veranos cálidos y húmedos permite el desarrollo máximo de materiales orgánicos que forman una bien desarrollada capa de humus, generalmente en suelos limosos. La superficie del suelo es marrón oscuro y ligeramente ácida, con más capas rojizas debajo resultantes de la acumulación de óxidos de hierro. Este es un suelo rico y fértil.

Vegetación. Estos bosques están compuestos principalmente por árboles deciduos, que descartan sus hojas cada otoño y desarrollan un nuevo complemento cada primavera; por lo tanto, son muy marcados los cambios estacionales en el aspecto de estos bosques. A medida que se va hacia el sur, aparecen más y más especies de árboles siempreverdes de hoja ancha. Los bosques presentan varias capas, con 1 ó 2 capas de árboles, una capa arbustiva y una capa herbácea. Usualmente hay una explosión de crecimiento y floración de las especies herbáceas durante la primavera. Las coníferas, particularmente pinos, aparecen en muchas situaciones edáficas especiales; por ejemplo, donde los fuegos son frecuentes o los suelos son pobres. Algunos árboles producen característicamente grandes cantidades de semillas en algunos años y pocas en otros. Las lianas son más comunes que en otros bosques de la zona templada, quizás por ser capaces de competir por luz cuando los árboles han perdido sus hojas; sin embargo, están ausentes las epifitas debido, quizás, a que quedan muy expuestas a las bajas temperaturas del invierno.

Diversidad. Estos bosques son complejos estructuralmente; algunos de ellos soportan una gran diversidad de especies vegetales lo que, a su vez, provee tanto recursos alimenticios como de espacio para una gran diversidad de animales. Cada tipo principal de bosque soporta su propio conjunto de especies vegetales y animales; los bosques con coníferas soportan faunas y floras diferentes que aquellos de deciduos lo que aumenta la diversidad en una base local. Esta zona presenta la mayor diversidad de algunos grupos, especialmente insectos, fuera de los trópicos. La diversidad de plantas de Norte América y de Asia oriental es muy grande debido a que se refugiaron en lugares tropicales durante las glaciaciones; por otro lado, en Europa la diversidad es baja ya que el Mediterráneo impidió que pudieran retroceder antes de la llegada de los glaciares.

Muchos grupos principales de árboles se presentan en esta zona, con familias importantes de árboles como la Pinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Aceraceae, Salicaceae y Betulaceae. La Rosaceae y la Ericaceae son familias dominantes de arbustos mientras que para hierbas las familias dominantes son Caryophyllaceae, Ranunculaceae, Cruciferae, Umbelliferae, Labiatae y Compositae. Los ambientes de la zona son lo suficientemente variados como para que ningún grupo particular de animales llegara a ser dominante, pero hay una alta diversidad de algunos grupos, incluyendo salamandras (con algunas familias endémicas a esta zona) y tortugas. También están bien representados en esta zona las aves paserinas, topos, roedores menores y venados.

Adaptaciones Vegetales. Las hojas anchas y delgadas de las angiospermas arbóreas crecen rápidamente, interceptan eficientemente los fotones y proveen unos órganos fotosintetizadores efectivos durante los veranos cálidos y húmedos de esta zona. Sin embargo, ellas serían perjudiciales durante el letargo invernal de los árboles, permitiendo la pérdida de agua y posible daño por el frío mientras no estén fotosintetizando; por lo tanto, los árboles se desprenden de ellas en ese momento. El rápido crecimiento y floración de muchas hierbas del bosque permite aprovechar el breve período primaveral caliente y con abundante luz solar previo a que los árboles desarrollen hojas, lo cual es importante para los insectos polinizadores. La producción simultánea de grandes cantidades de semillas permite que muchas escapen de potenciales depredadores de semillas.

Adaptaciones Animales. Lo mismo que la flora, la fauna presenta muchos tipos de adaptaciones estacionales. Una alta proporción de las aves y muchos murciélagos migran hacia el sur durante el invierno, mientras que los restantes murciélagos y algunos otros mamíferos hibernan durante este período de poco alimento y condiciones climáticas adversas. El almacenamiento de alimentos es posible debido a la facilidad de almacenarlos por la baja temperatura, y esta adaptación es importante para algunas grajillas y ardillas que se especializan en árboles que producen mucho solamente en algunos años como los robles y las hayas. Las cigarras, con unos sorprendentes ciclos sincronizados de emergencia que les permite saturar las poblaciones de depredadores, son características de esta zona.

Las Praderas Templadas

Las Praderas Templadas se encuentran en cinco áreas principales: las prairies (praderas) de los Grandes Llanos de Norte América, lapampa de Argentina, el veldt de África del Sur, las estepas de Eurasia Central, y rodeando los desiertos en Australia.

Las praderas ocurren generalmente en el centro de los continentes donde la precipitación pluvial es intermedia entre la de los desiertos y los bosques y donde hay grandes variaciones estacionales de la temperatura (veranos calientes e inviernos fríos). La presencia de árboles ha sido reducida en esta área debido a los fuegos, el pastoreo y ramoneo por herbívoros como el bisonte, venados y caballos, y la precipitación relativamente baja. La mayoría de las praderas han sido alteradas extensamente y ahora son las principales regiones mundiales de producción de cereales como trigo y maíz y otros granos.

Clima. Las praderas (estepas) son ambientes templados, con veranos de cálidos a calientes e inviernos de frescos a muy fríos; con frecuencia, las temperaturas son extremas en estas áreas centrocontinentales. Se encuentra, frecuentemente, entre los bosques templados y los desiertos, y la precipitación anual es intermedia a las características de estas zonas; la precipitación varía de altamente estacional a ser distribuida durante todo el año. Los vientos juegan un papel importante en estos ambientes muy abiertos. En el norte de la zona, puede acumularse mucha nieve pero su presencia disminuye mucho hacia el sur (o norte, en el Hemisferio Sur).

Suelos. Los suelos típicos de las praderas son los chernozems, suelos que son alcalinos debido a que, en ellos, el movimiento neto del agua es hacia arriba, arrastrando calcio que se precipita como carbonato de calcio. Los chernozems de las praderas tienen horizontes superiores negruzcos debido a la descomposición constante de las gramíneas formando un humus negro. Las praderas de gramíneas altas tienen suelos más marrones, más ricos en humus y de estructura limosa.

Vegetación. La vegetación dominante en las praderas es la de gramíneas con algunas plantas perennes y herbáceas no gramíneas entremezcladas en diferentes proporciones en diferentes lugares. La altura media de las gramíneas está correlacionada con la pluviometría; en las praderas norteamericanas se observa un gradiente longitudinal de este a oeste de zonas de pradera alta, media y baja. El aspecto cambia considerablemente: en la primavera, las gramíneas están verdes y las demás especies están en floración, mientras que a mediados del verano predominan las plantas fallecientes de color marrón y produciendo semillas. Algunas estepas, especialmente en áreas más áridas, están dominadas por arbustos y se diferencian de los desiertos principalmente porque se encuentran en mayores latitudes, tienen temperaturas medias menores y tienen una diversidad menor.

Diversidad. La diversidad, tanto animal como vegetal, es más bien baja en esta zona estructuralmente simple de clima templado. Por ejemplo, usualmente no hay más de dos o tres especies de mamíferos herbívoros grandes en una pradera templada típica, mientras que en algunas praderas tropicales (sabanas) puede haber una docena o más. Las aves son diversas solamente en los humedales y en la vegetación ribereña a lo largo de los ríos. Las praderas del Hemisferio Sur que se encuentran adyacentes a bosques tropicales y sabanas pueden tener una mayor diversidad animal que los del Hemisferio Norte. El único grupo de vertebrados que es especialmente característico de las praderas es el de las aves paserinas--alondras, caliandras.

Adaptaciones Vegetales. Las gramíneas están bien adaptadas para cubrir el suelo descubierto y son relativamente resistentes tanto al fuego como al pastoreo debido a que sus hojas crecen desde la base, a diferencia de la mayoría de la plantas donde las hojas nuevas se originan continuamente de las puntas de las ramas. Siempre que su base permanezca intacta, puede haber crecimiento inmediatamente luego de haber sido quemada o comida la parte productiva de las gramíneas. Sus hojas tienen un alto contenido de sílice que desgasta los dientes de los animales que pastorean, y algunas especies no gramíneas son altamente tóxicas para los herbívoros. La mayoría de las gramíneas proliferan por medio de estolones, tallos subterráneos horizontales y que producen nuevas hojas a intervalos regulares. Otras, especialmente en áreas más secas, crecen en mechones lo que les permite resistir la desecación por el viento debido a lo denso de su forma de crecimiento; muchas especies no gramíneas son similares estructuralmente. Las gramíneas son polinizadas por el viento, lo que es muy efectivo en este ambiente abierto.

Adaptaciones Animales. Para evitar la depredación en este ambiente abierto, una adaptación importante para los animales pequeños es la de hacer madrigueras. Algunos de estos animales que hacen madrigueras son coloniales, una probable adaptación a la detección temprana de los depredadores. Algunos carnívoros de tamaño medio están altamente adaptados para excarvar en busca de los que viven en madrigueras. Debido a que es tan abierto y a que facilita el movimiento, este ambiente sustenta grandes poblaciones de mamíferos herbívoros, que forman manadas para defenderse de los grandes depredadores que los siguen. Las aves que anidan y/o se alimentan en el suelo están muy expuestas a la depredación, y casi todas son crípticas, con rayas marrones en la parte superior y con conductas distractoras bien desarrolladas; la mayoría de ellas cantan mientras vuelan ya que no disponen de ramas elevadas.

Chaparral y Bosques Esclerófilos

En las regiones templadas con abundantes lluvias invernales y veranos secos, la vegetación está formada por árboles, arbustos, o ambos, con hojas perennes duras y gruesas (esclerófilo significa hoja dura).

En esta categoría se incluye cierta variedad de tipos de vegetación, desde el chaparral costero, en el que predominan los arbustos, hasta los bosques esclerófilos dominados por árboles perennes de tamaño pequeño a mediano. Las comunidades de chaparral son muy extensas en California y costa noroccidental de México, a lo largo del Mediterráneo, en Chile y a lo largo de la costa sur de Australia.

Clima. El chaparral y los bosques esclerófilos se presentan en climas mediterráneos, que son climas marítimos con inviernos templados y un período estival seco encuadrado por una primavera y un otoño bastante húmedos.

Suelos. El suelo es un tipo pardo mediterráneo, a menudo desarrollado sobre terra rosa, que en general se encuentra degradado sobre extensos territorios por miles de años de explotación intensiva (falta de forestación, incendios, pastoreo, etc.).

Vegetación. Son muchas las especies que funcionan como dominantes. En California, se encontraba originalmente una vegetación típicamente mediterránea de árboles esclerófilos perennifolios (diversas encinas, castañas, madroños, etc.), mezclados con coníferas y con plantas suculentas propias del Nuevo Mundo (cactáceas, agaves). Esta vegetación ha cedido el puesto al chaparral.

En California, unos 2 a 2.4 millones de hectáreas de lomas y cañones se encuentran cubiertos por chaparral. El chamizo (Adenostoma) y la manzanita (Arctostaphylos) son arbustos comunes que suelen formar densos brozales; también son comunes varios encinos perennifolios, que se observan como arbustos o árboles.

En la cuenca mediterránea, la vegetación climácica, de la cual no restan más que raros fragmentos, es un bosque de encinas con hojas perennes pequeñas y coriáceas. Su sotobosque es rico en arbustos, en su mayor parte también perennifolios. Las lianas son bastante abundantes así como los subarbustos espinosos; Las criptógamas y las epifitas no encuentran lugar adecuado en un medio tan seco. Este bosque ha originado, por degradación, a unas formaciones secundarias que ocupan ahora casi la totalidad del territorio mediterráneo y que se mantienen grancias a la intervención de varios factores, en particular el fuego. Estas formaciones secundarias son:

• La garriga, que se desarrolla sobre sustratos calcáreos o margosos y presenta cierta diversidad fisionómica y florística. En general, es una formación baja enmarañada, pero netamente abierta.

• La maquia (macchia en italiano) se encuentra en terreno silíceos. Prácticamente impenetrable, lo que la diferencia fisionómica de la garriga, está formada por arbustos apretados.

En Australia, las especies dominante en el bosque esclerófilo son árboles y arbustos del género Eucalyptus.

Diversidad. El chaparral, un medio ambiente bastante uniforme, soporta relativamente pocas especies, pero muchas de sus plantas producen bayas comestibles y dan vida a vastas poblaciones de insectos y lo que el chaparral pierde en diversidad lo gana en número de individuos. Algunos vertebrados residentes característicos son los pequeños, ratas del bosque, ardillas listadas, lagartos y otros. Un ave característica del chaparral es el chochín herrerillo (Chamaea fasciata), una especie callada cuya área coincide casi exactamente con los límites del chaparral.

La temporada de lluvias, que es la de crecimiento, se extiende por lo general de noviembre a mayo. Durante ese período el chaparral es habitado por cariacúes y muchas aves, que luego emigran hacia el Norte o buscan mayores altitudes durante el verano, que es cálido y seco. La densidad de población de aves e insectos es muy alta cuando se aproxima el fin de la temporada de crecimiento, pero luego disminuye conforme se seca la vegetación a finales del verano.

En el Mediterráneo, aunque la diversidad animal residente no es grande, la de aves migratorias es muy grande ya que esta región queda a mitad del camino entre los trópicos y las zonas más templadas. Durante el verano, la población de aves es menor, encontrándose solamente algunas aves tropicales, adaptadas al hábitat arbustivo y a condiciones de aridez. Llegan al Mediterráneo en primavera para nidificar, abandonándolo antes del comienzo del invierno. Entre los visitantes invernales, predominan las paseriformes (tales como las currucas y zorzales) y los patos.

Adaptaciones Vegetales. Como comunidad vegetal, el chaparral está adaptado a las lluvias de invierno y está, al menos parcialmente, mantenido por los fuegos naturales que estimulan la germinación de las semillas y promueven un nuevo crecimiento. El hábitat depende, sin embargo, de un delicado equilibrio de fuerzas; si el fuego barre con demasiada frecuencia las laderas de las colinas, el arbolado en período de crecimiento muere y es reemplazado por hierba.

Para adaptarse a las fuertes deshidrataciones estivales, las especies vegetales presentan diversos mecanismos: reducción de las superficies evaporantes (hojas pequeñas, a menudo como agujas o enrolladas; ramas transformadas en aguijones cortos); protección por una abundante pilosidad que da a los tallos y a las hojas un aspecto lanoso, o por una gruesa capa de cera (cutícula), o incluso por un tejido especializado (corcho). La obtención del agua queda asegurada por un aparato radical profundo que permite explotar al máximo el perfil del suelo.

Adaptaciones Animales. Los vertebrados residentes son por lo general pequeños y de colores parduzcos para disimularse en los bosques enanos. Entre las aves residentes, predominan aquellas que viven sobre el suelo y que prefieren el matorral.

El Desierto

Las regiones en las que la precipitación pluvial es menor de 25 cm anuales, o los lugares en los que hay más lluvia pero ésta no se distribuye uniformemente en el transcurso del año, se clasifican en general como desiertos.

La escasez de lluvia puede deberse a: 1) alta presión subtropical, como en los desiertos del Sahara y Australia; 2) posición en las "sombras de lluvia", como en los desiertos del occidente de Norteamérica; ó 3) gran altitud, como en los desiertos tibetanos, boliviano y de Gobi. La mayoría de los desiertos reciben un poco de lluvia durante el año y por lo menos presentan una escasa cubierta vegetal, a menos que las condiciones edáficas del substrato sean especialmente desfavorables (por ejemplo, las dunas). Al parecer, los únicos sitios donde cae muy poca o nada de lluvia son el Sahara Central y el norte de Chile.

Clima. Las temperaturas son generalmente altas, incluyendo los extremos terrestres, pero las noches pueden ser frías (la variación diaria de la temperatura es más extrema en los climas secos) y los desiertos que se encuentran en mayores latitudes pueden ser muy fríos en el invierno. La zona se caracteriza por una baja precipitación, variando según la región desde altamente estacional hasta impredecible; en algunos casos, virtualmente está ausente. La evapotranspiración siempre es alta. La nieve es relativamente rara, tanto debido a la baja precipitación como a la distribución generalmente subtropical de la zona. Los desiertos se forma donde las masas de aire han perdido la mayor parte de su vapor de agua luego de viajar sobre tierra por largas distancias (Arabia, África del Norte, suroeste de América del Norte) o donde una masa terrestre caliente se encuentra próxima a un océano frío, evaporándose rápidamente la humedad sobre la tierra.

Suelos. Los suelos desérticos son de color variable pero frecuentemente son marrón claro, gris o amarillentos. Usualmente son calcáreos y pueden ser altamente salinos debido a la alta tasa de evaporación y ausencia de desagüe, con acumulación contínua de sales (carbonato de calcio, yeso, cloruro de sodio). La arena es un sustrato común, contribuyendo a la sequedad ya que drena rápidamente la escasa precipitación.

Vegetación. La vegetación de los desiertos consiste típicamente de arbustos abiertos, bien espaciados, con numerosas ramas cerca de la tierra y hojas pequeñas y gruesas. El espacio entre los arbustos puede estar cubierto o no por gramíneas u otras plantas herbáceas. Las suculentas y las anuales pueden estar bien representadas; las anuales pueden presentarse con mayor diversidad y densidad en los ocasionales años favorables. Los arbustos y árboles pueden crecer bien en las orillas de los cursos de agua y aún en aluviones secos (lechos temporales de arroyos).

Diversidad. La diversidad de especies en el desierto depende mucho de la precipitación y de la cubierta vegetal, con la menor cantidad de especies vegetales y animales en los desiertos más secos. El Desierto de Sonora es especialmente rico en especies, con una variedad importante de asociaciones vegetales diferentes. Los desiertos más secos (Desierto de Atacama de Chile/Perú, Desierto del Sahara de África) carecen virtualmente de organismos vivientes en algunas áreas. Algunas familias vegetales están bien representadas en los desiertos; por ejemplo, Chenopodiaceae, Crassulaceae y Cactaceae. Ningún grupo principal de vertebrados está restringido a los desiertos pero algunos grupos están bien representados y muchos géneros de amplia distribución tienen especies adaptadas al desierto. Los lagartos, serpientes y roedores están bien adaptados a los ambientes secos, donde ellos son muy diversos en proporción a otros grupos que aparecen en los desiertos. No hay animales acuáticos excepto en los casos en que persisten cuerpos de agua; algunos grupos de crustáceos viven en pozos efímeros. Los anfibios no son muy diveros pero, aún en desiertos muy secos se encuentran algunas especies siempre que las lluvias ocasionales sean adecuadas para la reproducción.

Adaptaciones Vegetales. En los arbustos típicos de desierto, las hojas son pequeñas y fuertemente cubiertas con materiales impermeables para prevenir la pérdida excesiva de agua, son de color gris verdoso para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento; las raíces son superficiales pero extensas para aprovechar la capa orgánica superficial. Hay una fuerte competencia entre las raíces, tanto dentro como entre especies, debido a que esta capa es muy delgada. Puede haber competición química (alelopatía) entre especies, una produciendo sustancias para inhibir a las otras. Algunos arbustos asociados a cursos de agua tienen largas raíces principales para así alcanzar la capa freática. Muchas especies tienen hojas y/o tallos muy gruesos (suculentos) que pueden almacenar agua efectivamente; algunos se encongen durante los períodos secos y se expanden durante los períodos húmedos. Como son muy apetecibles por los herbívoros, la mayoría de las plantas suculentas se protegen con espinas (aunque este tipo adaptativo no se presenta en Australia). Una alta proporción de las especies anuales son efímeras, con semillas resistentes a la sequía y de larga vida, con germinación, crecimiento, floración y fructificación rápidas. Hay muchas adaptaciones para tolerar la alta salinidad, incluyendo glándulas excretoras de sales. Una bromelia, de origen epífito, se encuentra sobre la arena del Desierto de Atacama, donde es la única especie vegetal, y absorbe la humediad de la neblina a través de sus hojas.

Adaptaciones Animales. Los animales de desierto exhiben muchas adaptaciones fisiológicas y anatómicas a la sequía, incluyendo la capacidad de sobrevivir sin beber agua (su agua metabólica la obtienen totalmente de las plantas). Muchas especies solamente son activas durante las noches (o, para las especies diurnas, temprano y tarde en el día), cuando la humedad es mayor y la temperatura menor. La actividad nocturna conduce también a una depredación reducida por los depredadores visuales (que tendrían una ventaja debido a lo abierto del ambiente). Es muy importante una coloración críptica debido a que es un ambiente muy descubierto. Las presiones selectivas son lo suficientemente rigurosas como para provocar una convergencia notable en la morfología y comportamiento de organismos no relacionados en desiertos diferentes del mundo. Muchos ectotérmicos ("de sangre fría") diurnos son de colores pálidos para reflejar la luz solar y evitar el sobrecalentamiento. Entre las adaptaciones para perder calor se encuentran relaciones superficie:volumen altas y apéndices largos (orejas, patas). Algunos invertebrados acuáticos persisten de la misma forma que las plantas anuales, con etapas latentes en su historia vital; su desarrollo es estimulado por las ocasionales lluvias

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