Mecanismos de transporte a través de las membranas

Mecanismos de transporte a través de las membranas.

Transporte pasivo.

Puede describirse como difusión de sustancias a través de las membranas celulares. Como la difusión siempre ocurre bajando por gradientes de concentración, el transporte pasivo no requiere un gasto de energía. Los gradientes de concentración impulsan el movimiento y determinan la dirección a través de la membrana. Los fosfolípidos y los canales proteicos de la membrana plasmática regulan que iones o moléculas puedan cruzar, pero no afectan a la dirección del movimiento. El transporte incluye difusión simple, difusión facilitada y osmosis.

Difusión simple.

La difusión simple de la sustancias a través de la membrana se encuentra restringida a gases como oxígeno, bióxido de carbono, moléculas hidrofobicas y pequeñas moléculas polares sin carga eléctrica como el agua y el etanol.

Las moléculas solubles en lípidos, como el alcohol etílico, algunas vitaminas  (A, D y E) y las hormonas esteroides de difunden fácilmente a través de la bicapa fosfolipidica en cualquier dirección, al igual que moléculas muy pequeñas, entre ellas el agua  y gases disueltos como oxígeno y dióxido de carbono. La rapidez de difusión simple es función del gradiente de concentración  a través de la membrana, la temperatura, el tamaño de la molécula y la facilidad con la que se disuelve en lípidos. El movimiento de los solutos que se desplazan por difusión simple, se hace a favor de un gradiente de concentración, va desde el sitio de mayor concentración del soluto hacia el sitio de menor concentración. En este proceso no se involucran las proteínas. La osmosis es un caso especial e transporte de agua. El agua tiende a atravesar la membrana de las células dependiendo de la diferencia de concentración de solutos. Una solución que tenga mayor concentración  de solutos que el interior  de la célula, se dice que es hipertónica; mientras que si la solución tiene una concentración  más baja de solutos que la célula se dice que es hipotónica. El movimiento del agua siempre se hará desde una solución hipotónica a una hipertónica. En resumen, Por difusión simple se intercambian sustancias disueltas de muy bajo peso molecular, cuanto menor tamaño molecular y mayor carácter hidrófobo, mejor difunde una sustancia a través de la membrana. [pic 1][pic 2]

Osmosis.

Para comprender este mecanismo, tendremos que imaginar  2 soluciones acuosas de distinta composición, que se encuentran a la misma presión y temperatura, separadas por una membrana permeable solo al agua. La solución que contenga menor concentración  de solutos tendrá mayor concentración  de agua y, en consecuencia, el potencial químico del agua en ella será mayor. El agua se moverá entonces desde la solución más diluida a la que contenga mayor concentración de solutos. Si esa misma membrana separara 2 soluciones de igual concentración (isosmóticas), no habrá fluido neto a través de ella. Las membranas biológicas no solo presentan permeabilidad al agua, sino además distinto grado de permeabilidad para diferentes especies químicas. Una solución isotónica es aquella que no modifica el volumen de una célula inmersa en esa solución, esto se debe a qué no produce flujo neto de agua hacia dentro o hacia fuera de esa célula. Una solución hipotónica, en cambio, provocara que la célula inmersa en ella aumente su volumen, y una solución  hipertónica  hará que la  célula sumergida en esa solución reduzca su volumen. Un fenómeno interesante surge del hecho de que las membranas celulares son impermeables a solutos de gran tamaño, como las proteínas  o el DNA. Estas moléculas presentes en el medio intracelular poseen carga negativa. La presencia de estas macromoléculas en el citoplasma genera un desequilibrio osmótico permanente, que impulsa el ingreso continuo de agua en las células como producto del gradiente de potencial químico del agua.  

Resumiendo, el agua pura tiene la concentración de agua más alta posible, cualquier sustancia que se disuelve en agua (cualquier soluto)  desplaza algunas de las moléculas de agua y también forma puentes de hidrogeno con muchas más de las moléculas de agua, evitando que estas se muevan a través de la membrana permeable al agua, mediante difusión simple o facilitada por las acuaporinas. Así, cuanto mayor sea la concentración de sustancias disueltas, menor será la concentración de agua “libre” que está disponible  para moverse a través de la membrana.  Cuanto mayor sea la concentración de  sustancias disueltas en una solución, mayor será la tendencia del agua a moverse a través de la membrana permeable a ella en esa solución. [pic 3][pic 4]

Difusión facilitada.

Implica a las proteínas de la membrana que actúan como trasportadoras o canales  para las moléculas para las moléculas que entran o dejan la célula.

Es el mecanismo más simple por el cual moléculas como, los azucares, aminoácidos y diversos iones, se mueven a favor de un gradiente de concentración, en ambos sentidos de la membrana celular. Las proteínas de membrana que facilitan este tipo de transporte, reciben el nombre genérico de canales y trasportadores. Las proteínas trasportadoras, presentan un cambio  de conformación cuando la molécula que debe ser  trasportada se pone en contacto con ellas. El cambio de forma de trasportador permite la transferencia de la molécula  al interior de la célula. El acarreador o trasportador más conocido es que permite la entrada a la glucosa al interior del eritrocito,  por lo que la glucosa en el plasma sanguíneo  es más elevada que el interior del eritrocito, por lo que la glucosa entra a favor de un gradiente de concentración.

Los canales proteicos son pasajes formados por aminoácidos hidrofilicos que permiten el paso de pequeños iones sin necesidad de que exista un cambio de conformación de la proteína. En general los canales son muy selectivos, y, como en su mayoría conducen pequeños iones, se les conoce como canales iónicos. Algunos canales de iones permanecen abiertos todo el tiempo, mientras otros, los llamados canales con compuerta, solo se abren en respuesta a una señal química, física, mecánica, o eléctrica.  Pero también hay canales específicos para el agua: las acuaporinas, las cuales son proteínas altamente específicas, tanto que incluso iones pequeños como el H+ no pueden difundirse a través de ellas. Algunas acuaporinas, sin embargo permiten el tránsito de solutos neutros y pequeños como la urea y el glicerol. Al igual que los canales iónicos, la actividad de las acuaporinas puede ser regulada a través de procesos como la fosforilacion, el pH intracelular o el control del número de unidades de acuaporinas insertas en la membrana. Además de los canales iónicos y acuaporinas, existe otro grupo de conductos, los poros. Estos conductos son mucho más grandes  que los canales y, por lo tanto, son mucho menos selectivos. Se encuentran presentes en la membrana externa de bacterias, mitocondrias y cloroplastos, así como en uniones estrechas que permiten la comunicación entre células vecinas.

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Imagen 3: difusión facilitada.

Difusión favorecida.

La velocidad de la difusión favorecida no es proporcional a la concentración del soluto, excepto en concentraciones muy bajas. Incrementando gradualmente la concentración de la sustancia penetrante, alcanza un punto de saturación, y la velocidad de penetración no aumenta más.

En la penetración favorecida, la sustancia penetrante se combina  con una molécula  trasportadora  o permeasa, localizada en la membrana plasmática. Los solutos de estructura química muy semejante parecen competir entre sí por los centros activos  de la permeasa, y por eso, en la difusión favorecida, la presencia de un soluto dificulta la difusión del otro.

La difusión favorecida muestra algunas semejanzas con los procesos enzimáticos. por ejemplo, es  inhibida por algunos  inhibidores de enzimas y, es muy afectada por los descensos de temperatura. Se interpreta la difusión favorecida  como un proceso originado por la interacción entre un soluto  penetrante y un constituyente de la membrana. Es probable que el soluto atraviese la membrana combinando con un trasportador específico.  La hipótesis de que la difusión favorecida se debe a la presencia de un trasportador que se combina con el soluto penetrante, ha sido apoyada por la identificación de proteínas extraídas de membranas y que se combinan específicamente con sustancias que normalmente penetran en las células. [pic 6][pic 7]

Transporte activo.

En este caso hay consumo de energía y la sustancia puede ser llevada de un sitio de baja concentración a un sitio de  alta concentración. El soluto en la difusión activa es transportado contra un gradiente que puede ser únicamente un gradiente  eléctrico, químico, cuando el soluto esta ionizado.

La energía utilizada en el transporte activo de sodio proviene del ATP, que es hidrolizado en ADP. En estas membranas hay una cierta relación entre la entrada de potasio y la salida de sodio que salen a través de la membrana. Sin embargo, en otro tipo de células ocurre salida de sodio sin la correspondiente entrada de potasio. El proceso de degradación anaeróbica de la glucosa o glucolisis es suficiente para mantener el transporte de sodio en el musculo y en los eritrocitos, pero en la célula nerviosa hay necesidad de consumo de oxígeno. La energía liberada por cada molécula de ATP es suficiente para promover el transporte activo de tres iones sodio.[pic 8][pic 9]

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