Sistema De Endomembranas

Las células eucariotas contienen una serie básica de orgánulos delimitados por membrana.

1- Retículo endoplasmático.

El RE es un sistema de sáculos y tubos membranosos interconectados, formando una red y que están en contacto con la envoltura nuclear. La membrana del RE va a limitar una cavidad de manera que vamos a tener dos caras de la membrana. Una va a ser hialoplasmática y la otra luminal (se llama asi porque va a mirar cara el lumen o luz de la cavidad, es decir, el interior de la cavidad). La membrana del RE es parecida a la membrana plasmática, aunque algo más delgada. Tiene 7 nm de grosor contra los 10 nm de la membrana plasmática. Es más delgada porque las cadenas de fosfolípidos del RE son menos largas y están más saturadas. Tiene mayor concentración de proteínas que la membrana plasmática (en un 70%). Tiene menos colesterol y glucolípidos que membrana plasmática. Al igual que en la membrana plasmática, hay asimetría en la distribución de los fosfolípidos. La cavidad del RE varía desde unos 20-40 nm hasta casi 1 micra. En la mayoría de las células animales la membrana del RE va a formar más de la mitad del conjunto total de las membranas de la célula.

El RE puede ser de dos tipos:

R.E.Rugoso: ha adherido ribosomas en la superficie citosólica. Los ribosomas están implicados en la síntesis de proteínas que son dirigidas cara el lumen o hacia membrana del RE.

R.E.Liso: en la mayoría de las células es escaso, pero en algunas está altamente desarrollado. Como por ejemplo tenemos que en los hepatocitos, el REL es el lugar en el que son destoxificadas una diversidad de moléculas orgánicas. El RER y el REL no están separados sino que se comunican uno con el otro.

Funciones del RER: Actúa como punto de entrada de proteínas destinadas al propio RE pero también destinadas al C. de Golgi, endosomas, lisosomas o a la superficie celular. Una vez que las proteínas alcanzan el interior o la membrana del RE serán transferidas de un orgánulo a otro o incluso a membrana plasmática mediante vesículas de transporte. En el RE las proteínas también se van a almacenar y la glucosilar. Las proteínas que son sintetizadas por ribosomas libres no se van glucosilar. Permanecen en el hialoplasma y pasan a los orgánulos a través de la membrana. Sin embargo, también hay glucoproteínas en el hialoplasma. Dos tipos de proteínas serán transferidas desde lo citosol al RER. Unas serán proteínas solubles en agua que son translocadas completamente al interior del lumen del retículo. Por otro lado están las proteínas transmembrana, que son parcialmente translocadas a través de la membrana del RE y quedan incluidas en las membranas del retículo. Las proteínas solubles en agua son destinadas a liberarse cara el exterior de la célula, es decir, ser secretadas de la célula. También pueden ser liberadas cara el lumen de algún orgánulo. Las proteínas transmembrana son destinadas a residir en la membrana del RE, en la membrana de otro orgánulo o en la membrana plasmática. Inicialmente todas estas proteínas son transportadas al RE, dirigidas por una secuencia señal del RE que es un segmento de 8 o más aas hidrofóbicos. Parte del fragmento polipeptídico que se está sintetizando va a actuar cómo señal. Esta secuencia señal del RE dirige el ribosoma a la membrana del RE. La medida que la molécula de ARNm va siendo traducida otros ribosomas se unen la ella formando un polirribosoma. El polirribosoma se mantiene adherido a la membrana del RE por medio de las cadenas polipeptídicas de crecimiento que se van insertando en la membrana. Este proceso va a ser algo diferente segun sea una proteína soluble, que pasa por completo al lumen del RE, o una proteína de membrana.

Proceso para las proteínas solubles: La secuencia señal del RE y guiada hacia membrana del RE por dos componentes. Uno es una partícula de reconocimiento de señal ( SRP ) que se une a la secuencia señal del RE. La otra es un receptor SRP que forma parte de la membrana del RE. La unión de un SRP a una secuencia señal hace que la síntesis de la proteína se detenga hasta que el ribosoma y su corresponsal SRP se unan al receptor SRP. A continuación se libera el SRP para reanudarse la síntesis proteica con la inserción de la cadena polipeptídica en el lumen del RE a través de un canal de translocación. La secuencia señal abre el canal y se transfiere activamente el polipéptido a través de la bicapa lipídica. El canal de translocación se abre lateralmente y se libera la secuencia señal en la bicapa lipídica. La secuencia señal es cortada por una peptidasa de señal. Finalmente el polipéptido translocado es liberado al interior del RE.

Porceso para una proteína de membrana: El proceso de translocación para las proteínas transmembrana es más complicado. El caso más sencillo es lo de una proteína transmembrana con un sólo segmento transmembrana (el nº de veces que la proteína atraviesa a membrana). La secuencia amino-terminal inicia la translocación igual que en el caso de la proteína soluble. Pero el proceso de transferencia es irrumpido por una secuencia adicional de aás hidrofóbicos llamada secuencia de paro de transferencia, que está situada más adelante en la cadena polipeptídica. Cuando esta segunda secuencia entra en el canal de translocación, el canal se abre lateralmente y libera la proteína en la capa lipídica. La secuencia aminoterminal es cortada dejando la proteína insertada en la membrana, ya no cambia de posición y se mantiene en cualquiera proceso de formación o fusión de vesículas. Para una proteína de membrana de doble paso, la secuencia de inicio es interna y va a actuar cómo señal de inicio de transferencia. Cuando entra en el canal de translocación una secuencia de paro de transferencia, el canal libera lateralmente ambas secuencias, la de inicio y la de paro, en la bicapa lipídica. En este caso, ni la secuencia de inicio ni la de paro son eliminadas. Para proteínas que atraviesan las membranas varias veces tendría que haber otra secuencia señal de inicio después de la secuencia de paro, y después otra secuencia de paro y asi se repetiría tantas veces como cruce la membrana.

Otras funciones del RE son : Hidroliza las proteínas que no están bien ensambladas o bien huellas y se reutilizan los aás. También tiene lugar en el RE la síntesis de fosfolípidos, tanto en el RE rugoso como en el RE liso.

Síntesis de fosfolípidos: En la bicapa lipídica de la membrana del RE, y solo en la monocapa que mira cara el hialoplasma, están presentes los enzimas que catalizan la síntesis de fosfolípidos. Se parte de dos cadenas de ácidos grasos unidos al Co-A y una molécula de glicerol-3-fosfato.

...