Sistema Nervioso Embriologia

Embriología del Sistema Nervioso

Introducción

Los procesos de inducción, migración y diferenciación celular que se llevan a cabo

durante la formación del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado capaz

de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicación con gran respuesta

adaptativa y con la peculiaridad de responder autónomamente a estímulos físicos y

químicos originados tanto en el medio interno como en el circundante (excitabilidad). De

esta manera, el sistema nervioso central (SNC) permite integrar y controlar todas las

regiones del organismo. Si se observa la evolución de las especies, la centralización de la

información es uno de los principios básicos de la organización de los seres vivos, y es el

SNC el encargado de asumir tales funciones. Un conocimiento básico de la embriología

ayuda a comprender de mejor manera las intrincadas interrelaciones de los distintos

componentes del SNC.

Desarrollo del Tubo Neural

El sistema nervioso comienza su desarrollo embriológico en la tercera semana

(embrión de unos 1,5 mm.) en la porción medial de la región dorsal a partir del cuarto par

de somitos (entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo).

Los procesos de formación de la placa neural, pliegues neurales, y desarrollo del

tubo neural se agrupan en el concepto de neurulación. Este período abarca desde el

proceso de inducción notocordal hasta el cierre del neuroporo caudal. Durante el proceso

de neurulación el embrión suele llamarse néurula. He aquí una breve descripción de estos

procesos:

Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo

adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de

inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectodermo) se engruese,

formándose así la placa neural. Es posible que el engrosamiento del neuroectodermo

tenga relación con la polimerización de microtúbulos en el citoplasma de las células

nerviosas en formación. Actualmente, se han identificado varios tipos de moléculas que

actúan como señales en procesos inductivos del SNC, algunas de ellas pertenecen a la

familia del factor transformador del crecimiento Beta (FTC Beta), otras al grupo de los

factores de crecimiento de los fibroblastos (FCF). Existen otras moléculas como el ácido

retinoico o cierto tipo de neurotransmisores que al encontrarse en gradientes de

concentración producen respuestas celulares importantes. La inducción neural trae como

consecuencia una sobreproducción inicial de células nerviosas. Se ha demostrado que a tal

período prosigue otro de muerte celular (muerte celular programada o apoptosis por

fragmentación celular ) que determina la cantidad total de neuronas que el individuo

tendrá durante su vida. Tal número alcanza la impresionante cifra de un billón.

Una vez completado el proceso inductivo, la placa neural se alarga desde su sitio

de origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofaríngea. Alrededor del 18º día

de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues

neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se

fusionan irregularmente en la línea media formando el tubo neural. La fusión empieza en

la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes

libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes

se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio

epidérmico.

Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo

largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos

cefálico y caudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El

cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre

en la región cervical o desde otro que se origina un tiempo después en el prosencéfalo que

avanza en dirección caudal. Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20 somitos). El

neuroporo caudal se cierra el 27º día (período de 25 somitos). El cierre de ambos

neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo

neural.

Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un

grupo de células neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural )

pierden su afinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las

células de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el

neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo

celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de

la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X,

células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula

suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por

diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la

mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y parte del autónomo (SNA).

Luego del cierre completo del tubo neural, comienza el desarrollo de la región

caudal del tubo (segmentos sacros bajos y coccígeo) mediante procesos de canalización y

diferenciación regresiva. Entre el 28º y 32º día, un conjunto de células indiferenciadas al

final del tubo neural desarrolla una serie de pequeñas vacuolas que posteriormente toman

contacto con el canal central. Es frecuente la presencia de innumerables canalículos que

pudiesen ser causas de posteriores defectos. Este proceso de canalización prosigue hasta la

séptima semana. En el periodo siguiente ocurre la regresión de muchas células de la masa

caudal. Como remanentes de este proceso de diferenciación regresiva quedan el ventrículo

terminal y el filum terminale. El extremo cefálico del tubo neural se dilata y origina 3

vesículas encefálicas primarias:

-Prosencéfalo (cerebro anterior)

-Mesencéfalo (cerebro medio )

-Rombencéfalo (cerebro posterior)

El tercio caudal del tubo se alarga y su diámetro se acorta para formar la médula espinal.

El neurocele se estrecha y pasa a formar el canal central (del epéndimo) de la médula

espinal que se continúa con la cavidad de las vesículas encefálicas. La cavidad del

rombencéfalo es el Cuarto ventrículo, la del diencéfalo el Tercer ventrículo y la de los

hemisferios cerebrales los Ventrículos laterales. Tercer y cuarto ventrículos se comunican

por la luz del mesencéfalo que se torna estrecha y origina el Acueducto cerebral (de

Silvio). Los ventrículos laterales se comunican con el Tercer ventrículo por los agujeros

interventriculares (de Monro ).

Médula Espinal

Luego de ocurridos los sucesos de neurulación, el tubo neural forma una estructura

totalmente separada de la cavidad amniótica cuya pared está constituida por células

cilíndricas que la recorren formando un epitelio pseudoestratificado y que están

conectadas por complejos de unión (zónula occludens, zónula adherens y desmosomas) 2) hacia el neurocele. Durante el período de surco neural incluso hasta después de cerrarse el

tubo neural, estas células proliferan para formar la Capa neuroepitelial (neuroepitelio).

Esta capa da origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la

médula espinal. Durante la quinta semana, las células neuroepiteliales proliferan y

producen un aumento en longitud y diámetro del tubo neural. Además, es posible observar

cambios en la conformación de los diferentes elementos intracelulares, como por ejemplo,

modificaciones en la morfología del núcleo o la presencia de un mayor número de

ribosomas asociados al retículo endoplásmico consecuencia del considerable aumento en

la actividad neurosecretora. Estas células denominadas Neuroblastos (células nerviosas

primitivas) migran a la periferia y se organizan en una nueva estructura: la Capa del

manto, la que posteriormente constituirá la sustancia gris de la médula espinal.

Las prolongaciones axonales de las neuronas de la capa del manto migran a la

periferia y forman los fascículos nerviosos de la Capa marginal. Al mielinizarse estas

fibras nerviosas, la capa toma un aspecto blanquecino y constituye la sustancia blanca de

la médula espinal.

Gran parte de los glioblastos (células de sostén primitivas) deriva del neuroepitelio

una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la

capa neuroepitelial hacia las capas marginal y del manto para allí diferenciarse en

Astrocitos tipo I (aquellos que envían prolongaciones

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