Construccion Del Diagnostico Con Una Vision Trasdiciplinaria

Introducción a los Virus Vegetales, el Enemigo Invisible

Español

Gergerich, R.C., and V. V. Dolja. 2006. Introducción a los Virus Vegetales, el Enemigo Invisible. Trans. Silvina L. Giammaría. 2008 The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2008-0122-01

Rose C. Gergerich1 and Valerian V. Dolja2

1Department of Plant Pathology, University of Arkansas, Fayetteville, AR

2Department of Botany and Plant Pathology, Oregon State University, Corvallis, OR

Traducción: Silvina L. Giammaría. Sección Fitopatología. Estación Experimental Agroindustrial “Obispo Colombres”, Las Talitas, Tucumán, Argentina.

Traducción revisada por: Margarita Licha. Lead Plant Pathologist – Fruits. USDA, APHIS, PPQ, PSPI, PGPQ, Beltsville, MD, USA

Introducción

Los virus son patógenos infecciosos demasiado pequeños para ser vistos en el microscopio de luz, pero que a pesar de su tamaño son capaces de causar un caos. Las formas más simples de virus están compuestas por una pequeña porción de ácido nucleico rodeado de una cubierta proteica (o envoltura proteica o cápside). Como en el caso de otros organismos, los virus portan información genética en sus ácidos nucleicos, los cuales típicamente codifican tres o más proteínas. Todos los virus son parásitos obligados que dependen de la maquinaria celular de sus hospedantes para reproducirse. Los virus no son activos fuera de sus hospedantes (o huésped u hospedero), lo cual ha llevado a que muchos sugieran que no son organismos vivos. Todos los tipos de organismos vivos incluyendo animales, plantas, hongos y bacterias son hospedantes de virus, pero la mayoría de los virus infecta solo un tipo de hospedante. Los virus causan muchas e importantes enfermedades vegetales y son responsables por pérdidas en el rendimiento y la calidad de los cultivos en todas partes del mundo.

El objetivo de este capítulo es brindar una sinopsis del fascinante mundo microscópico de los virus vegetales y describir el concepto básico de virus, la estructura de las partículas y genomas virales, los ciclos de vida de los virus, la evolución y diversidad de los virus vegetales, así como también las más comunes presentaciones/manifestaciones de las enfermedades virales en plantas y los principales enfoques para el manejo de las mismas. Esperamos poder transmitir al lector nuestra frustrante admiración por estos pequeños patógenos y su éxito en la manipulación de sus hospedantes.

Historia

Los comienzos de la virología vegetal se remontan a finales del siglo XIX, cuando el microbiólogo holandés Martinus Beijerinck y el científico ruso Dmitrii Iwanowski investigaban la causa de una misteriosa enfermedad del tabaco (Scholthof 2001). Estos investigadores, en forma independiente, describieron un agente inusual que causaba la enfermedad del mosaico en tabaco (Zaitlin, 1998). Lo que distinguía a este agente de otros agentes causales de enfermedades era su tamaño mucho menor al de otros microorganismos. Este agente, posteriormente denominado “virus del mosaico del tabaco” (Tobacco mosaic virus, TMV), fue el primer virus en ser descrito. Desde entonces, un gran número de diversos virus han sido encontrados en plantas, animales, hongos y bacterias. El número actual de virus reconocidos es cerca de 4,000, de los cuales cerca de 1,000 son virus vegetales. La principal razón por la cual estudiamos los virus vegetales es el impacto negativo que las enfermedades virales tienen en la producción de los cultivos. Históricamente, los virus han sido percibidos como una amenaza casi exclusiva a la sanidad humana, animal y vegetal. Sin embargo, los recientes progresos como resultado de un mayor entendimiento de las interacciones virus-hospedante han transformado a los virus en importantes herramientas biomédicas y biotecnológicas. Por ejemplo, los virus vegetales se usan para producir en las plantas grandes cantidades de proteínas de interés (Pogue et al. 2002) y para desarrollar vacunas seguras y de bajo costo contra virus humanos y animales (Walmsley and Arntzen 2000).

Biología Básica

Los virus representan no sólo otro grupo de patógenos, sino una forma de vida fundamentalmente diferente. A diferencia de otros organismos vivos, los virus son no-celulares. En contraste a las células, que se multiplican dividiéndose en células hijas, los virus se organizan a partir de sus propios componentes estructurales. Las partículas virales maduras están inactivas; se activan y replican sólo dentro de las células infectadas. En otras palabras, los virus son parásitos obligados que no pueden ser mantenidos en los medios de cultivos apropiados para células bacterianas, fúngicas, vegetales o animales. Todos los virus están desprovistos de las maquinarias celulares para sintetizar proteínas y producir energía. Como regla general, las partículas virales son inmóviles fuera del hospedante infectado; necesitan de la ayuda de otros organismos o del ambiente para su diseminación.

Morfología

Hay un simple principio estructural que se puede aplicar virtualmente a cualquier virus en su forma madura. Las partículas virales (viriones) están compuestas por dos partes principales: el genoma compuesto de ácido nucleico, y una cubierta proteica, la cual proteje la particula viral. Además, algunas partículas virales están recubiertas por una membrana externa compuesta de lípidos y proteínas (o membrana lipoproteica). Las cubiertas proteicas (o cápsides) de los virus vegetales se ensamblan siguiendo uno de dos tipos fundamentales de simetría. El primer tipo de virión es helicoidal (casi elongado). Hay dos variantes principales de virus elongados: los “bastones” (o barra o vara) rígidos (Figura 1) y los filamentos flexuosos (Figura 2). En ambas variantes, el ácido nucleico está altamente organizado: toma la misma conformación helicoidal que la cápside proteica. El segundo tipo de partícula viral es icosaédrica (casi esférica, Figura 3); las variantes de esta forma básica incluyen a los viriones baciliformes (Figura 4) y los viriones gemelos compuestos por la unión de dos icosaedros incompletos (Figura 5). En los viriones icosaédricos, el ácido nucleico genómico forma una esfera parcialmente organizada dentro de la cápside proteica. Tanto los viriones icosaédricos como los elongados pueden auto-ensamblarse en un tubo de ensayo si el ácido nucleico y las subunidades proteicas se incuban bajo condiciones.

Figura 1

Figura 2

Figura 3

Figura 4

Figura 5

Los virus son los organismos conocidos más pequeños. El diámetro típico de un virus vegetal esférico es aproximadamente 30 nm. La partículas rígidas, en forma de bastón, del TMV miden 300 x 18 nm y consisten de un genoma de ARN de alrededor de 6,400 nucleótidos encapsulados por 2,130 copias de la cubierta proteica del TMV. Algunos de los virus filamentosos alcanzan una longitud cercana a los 2000 nm o 2 µm. A modo de comparación, el tamaño típico de una célula de mesófilo foliar mide alrededor de 50 µm.

Replicación

Como en cualquier otro organismo, la información para la replicación de los virus está contenida dentro de sus genomas (Figura 6).

Figura 6

Aunque el material genético de la mayoría de los organismos consiste en ADN de cadena doble (ADNcd), solo una minoría de los virus vegetales posee genomas de ADNcd. Los genomas de otros virus vegetales están compuestos de ADN de cadena simple (ADNcs). Sin embargo, la mayoría de los virus vegetales no utilizan ADN en ningún momento. En cambio, los genomas de casi todos los virus vegetales están constituidos de ARN. La mayoría de estos genomas están compuestos de ARN de cadena simple (ARNcs) que tienen la misma polaridad (sentido positivo) que las moléculas de ARN mensajero de la célula. Algunos virus de ARN utilizan ARNcs de polaridad negativa, y algunos otros tienen genomas compuestos de ADNcd. Debido a la enorme variabilidad en la naturaleza del material genético de los virus, los ciclos replicativos de diferentes virus son frecuentemente muy distintos entre sí.

Dado que los virus vegetales son parásitos biotróficos obligados, sus ciclos de vida comienzan con la penetración del virión a la célula. Los virus vegetales no pueden penetrar por sí solos la cutícula y la pared celular de las plantas. Se cree que el virión ingresa al citoplasma de la célula en forma pasiva, a través de heridas causadas por daño mecánico en la cutícula y pared celular. El paso siguiente en la infección viral es la remoción parcial o total de la cubierta proteica del virión en el citoplasma. Luego, la célula interviene en la expresión del genoma viral proveyendo un aparato de transcripción (para los virus de ADN) y un aparato de traducción (para todos los virus). Los virus de ADN deben ser transportados al núcleo para la transcripción y de esta manera tener acceso a las proteínas celulares necesarias para la producción de ARN mensajero a partir de ADN viral. La traducción de ARN viral en el citoplasma produce proteínas virales que son necesarias para completar el ciclo de vida del virus.

Todos los virus deben formar al menos tres tipos de proteínas: proteínas de replicación esenciales para la producción de ácidos nucleicos, proteínas estructurales que conforman la cubierta proteica y otros componentes de los viriones, y proteínas de movimiento que sirven de intermediarias en el transporte de los virus entre las células vegetales (Figura 6). Las proteínas de replicación viral se combinan con las proteínas celulares para producir

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