Estructuas Anatomicas

Estructuras anatómicas[

Estriado y ganglios basales

El ganglio basal, resaltado en violeta claro.

El estriado dorsolateral está relacionado con la adquisición de hábitos, y es el principal núcleo de células cerebrales relacionado con la memoria procedimental. Lasfibras nerviosas aferentes conectoras participan en la regulación de la actividad del circuito de los ganglios basales. En esencia, existen dos rutas de procesamiento paralelas que parten del estriado, cada una de las cuales actúa en oposición a la otra en el control del movimiento, y que posibilitan la asociación con otras estructuras funcionales necesarias.25 Una de las rutas es directa, mientras que la segunda es indirecta. Ambas trabajan conjuntamente como un bucle de retroalimentación neuronal. Existen muchos circuitos que llegan al estriado desde otras áreas cerebrales, incluida la corteza límbica (relacionada con el procesamiento emocional); el estriado ventral (relacionado con el procesamiento de recompensas) y otras importantes regiones motoras implicadas en el movimiento.26 El principal circuito implicado en las habilidades motoras que forman parte de la memoria procedimental se conoce como circuito ganglio basal-tálamo-cortical.27

El estriado es una estructura única, ya que no presenta las neuronas activadas por el glutamato que se encuentran en la mayor parte del cerebro. Por contra, se caracteriza por una alta concentración de un tipo especial de célula inhibidora productora de GABA denominada "neurona de proyección espinosa media".28 Las dos rutas paralelas mencionadas anteriormente entran y salen del estriado y están formadas por el mismo tipo de neuronas especiales de proyección espinosa media. Estas neuronas son sensibles a diferentes neurotransmisores, y contienen una variedad de sus correspondientes receptores, incluyendo receptores de dopamina (D1 y D2), receptores muscarínicos (M4) y receptores de adenosina (A2A). Las interneuronas separadas se comunican con las neuronas espinosas del estriado en presencia de la acetilcolina, un neurotransmisor del sistema nervioso somático.29

El actual entendimiento de la anatomía y la fisiología cerebral sugiere que la plasticidad neuronal del estriado es lo que permite a los circuitos ganglio basales comunicarse con otras estructuras y participar funcionalmente en el procesamiento de la memoria procedimental.30

Cerebelo[editar]

Véase también: Cerebelo

El cerebelo, resaltado en rojo.

El cerebelo es conocido por su participación en la ejecución de movimientos y por su capacidad para perfeccionar la agilidad motora necesaria en las habilidades procedimentales, como la pintura o la interpretación musical. Los daños en esta área pueden impedir el reaprendizaje de las habilidades motoras, y recientes estudios lo han relacionado con el proceso de automatización inconsciente de las habilidades durante la fase de aprendizaje.31 Algunas corrientes de pensamiento sugieren que la corteza cerebelar contiene las huellas de memoria conocidas como s, o al menos supone el espacio biológico en el que se almacenan los recuerdos. Se piensa que la huella inicial de memoria se forma en esta estructura, y después viaja a otros núcleos cerebrales a través de las fibras paralelas conocidas como células de Purkinje, para su posterior consolidación.32

Sistema límbico[editar]

Véase también: Sistema límbico

El sistema límbico es un grupo de áreas cerebrales que trabajan conjuntamente en muchos procesos interrelacionados relacionados con la emoción, la motivación, el aprendizaje y la memoria. Las perspectivas actuales indican que el sistema límbico comparte estructuras anatómicas con un componente del neoestriado, al que se supone principal responsable del control de la memoria procedimental. Esta sección vital del cerebro hallada en el borde de la parte trasera del estriado ha sido asociada recientemente con la memoria, y actualmente se la conoce como zona de división marginal.33 Hay una membrana especial de proteínas asociada al sistema límbico que discurre a través del núcleo basal. Así, la activación de las regiones cerebrales que trabajan conjuntamente durante el funcionamiento de la memoria procedimental puede seguirse a través de esta membrana proteínica asociada al sistema límbico. Esto puede ser de utilidad en el ámbito de la investigación molecular e inmunohistoquímica.34

Mecanismos fisiológicos[editar]

Dopamina[editar]

Véase también: Dopamina

Vías de transmisión de la dopamina, resaltadas en azul

La dopamina es uno de los neuromoduladores más conocidos implicado en la memoria procedimental. Las evidencias sugieren que puede influir en la plasticidad neuronal de los sistemas de memoria adaptando los procesos cerebrales bajo determinadas condiciones, especialmente cuando se producen cambios en el ambiente y existe la necesidad de realizar una elección comportamental o tomar una serie de rápidas decisiones. Resulta de gran importancia en el proceso de "navegación adaptativa", que ayuda a diferentes áreas cerebrales a responder conjuntamente ante una nueva situación que incluye nuevas características y estímulos desconocidos.35 Las rutas de transmisión de la dopamina se encuentran dispersas por todo el cerebro, lo que posibilita un procesamiento paralelo en muchas estructuras al mismo tiempo. En la actualidad, muchas investigaciones apuntan a la ruta dopaminérgica mesocorticolímbica como el sistema que guarda una mayor relación con el aprendizaje por recompensa y el condicionamiento psicológico.36

Nivel sináptico[editar]

Algunos hallazgos recientes podrían explicar la relación existente entre la memoria procedimental, el aprendizaje y laplasticidad sináptica a nivel molecular. Un estudio utilizó pequeños animales con niveles deficitarios de CREB (una proteína que actúa como factor de transcripción) para comprobar el grado de procesamiento de la información que tenía lugar en el estriado durante varias tareas de aprendizaje. Los resultados mostraron que la función CREB es necesaria en las sinapsis para que se produzca la adquisición y el almacenaje de la memoria procedimental.37

Tests[editar]

Tarea de persecución rotatoria[editar]

Se trata de un dispositivo utilizado para estudiar el aprendizaje motor. El participante debe utilizar un cursor o un estilete para seguir al objetivo en la pantalla de un ordenador.38 Esto permite realizar una medición de la memoria procedimental en la medida en que los participantes mejoran sus habilidades motoras.39 En el caso en que la tarea se aplica a pacientes amnésicos, estos no demuestran peores resultados en los ensayos que se realizan más adelante, lo que sugiere que el aprendizaje ha tenido lugar y se mantiene a pesar de la amnesia. No obstante, sí se han encontrado variaciones en el rendimiento en función de la carencia de sueño y el uso de drogas.40

Tarea de tiempo de reacción serial[editar]

Esta tarea supone que los participantes deban aprender y retener habilidades procedimentales para evaluar la memoria específica para las destrezas motoras.41 Estas habilidades se miden mediante la observación de la velocidad y seguridad de los participantes a la hora de adquirir y retener nuevas destrezas. El tiempo de reacción es el tiempo que tarda el participante en responder a las pistas que se le presentan.42 Los participantes con enfermedad de Alzheimer y amnesia demuestran un tiempo de retención largo, lo que indica que son capaces de mantener las habilidades y demostrar una ejecución efectiva de la tarea después de pasado un tiempo.42

Tarea de dibujo en espejo[editar]

Esta tarea se utiliza para investigar la integración sensorial más concretamente, al tratarse de un test motor en el que los participantes aprenden una nueva habilidad motora que requiere una coordinación óculo manual.39 Los participantes con amnesia son capaces de aprender y retener la habilidad. El dibujo de una imagen es trabajo de la memoria procedimental; una vez que se averigua cómo dibujar la imagen en el espejo, las dificultades se reducen en un segundo ensayo. Los participantes con Alzheimer no son capaces de recordar las habilidades adquiridas en esta tarea, pero sí son capaces de alcanzar un buen rendimiento, a pesar de todo.42

Tarea de predicción meteorológica[editar]

Esta tarea utiliza un análisis experimental de la predicción meteorológica. Como en una tarea de aprendizaje de probabilidades, se les pide a los participantes que indiquen qué estrategia están utilizando para resolver la prueba. Se trata de una tarea cognitivamente orientada que se aprende de un modo procedimental.42 Se ha diseñado utilizando estímulos multidimensionales, de modo que los participantes reciben un conjunto de cartas con sombras, y se les pide que predigan qué vendrá a continuación. Después de hacer la predicción, los participantes reciben una retroalimentación, y hacen una clasificación basada en ella.43 Por ejemplo, se le puede mostrar al participante un patrón y después preguntarle si cree que ese patrón predice buen tiempo o mal tiempo. El tiempo real será determinado por una regla probabilística basada en cada carta por separado. Los participantes con amnesia aprenden la tarea con entrenamiento, pero su rendimiento baja en un ensayo control realizado más adelante.43

Trastornos y enfermedades[editar]

El estudio de los trastornos y enfermedades siempre ha resultado de utilidad a la hora de establecer una teoría comprensiva acerca del funcionamiento de los sistemas de memoria. Las capacidades memorísticas e inhibiciones de los pacientes de diversas enfermedades hasn desempeñado un papel

...