Canales Ionicos

Mecanismos neuronales

en los niveles

molecular y celular

SIGNIFICADO DE LA CAPACIDAD DE ADAPTACIÓN

DEL SISTEMA NERVIOSO

LA CAPACIDAD DE MODULACIÓN: LA NEURONA

Y LA SINAPSIS

Descubrimiento de la neurona y la sinapsis

Componentes generales de la neurona

Glía

Panorama de eventos en la sinapsis

ACTIVIDAD NEURONAL EN LOS NIVELES MOLECULAR Y

CELULAR

Fuerzas físicas subyacentes al movimiento de iones

Potencial de reposo de membrana

Efectos de la liberación de neurotransmisores sobre

la membrana posináptica

Integración de entradas en el cono del axón

Potencial de acción

Conducción saltatoria

Liberación de neurotransmisores

Mecanismos para eliminar neurotransmisores

después del disparo neuronal

Respuestas a la asociación neurotransmisor-receptor

MECANISMOS NEURONALES DE APRENDIZAJE

Habituación y sensibilización en la Aplysia: ejemplos

de modulación presináptica de la actividad neuronal

Condicionamiento clásico

Potenciación a largo plazo

DOS EXCEPCIONES A LAS REGLAS GENERALES:

POTENCIAL RECEPTOR Y TRANSMISIÓN ELÉCTRICA

Potencial receptor: transducción sin potenciales de

acción

Transmisión eléctrica: comunicación entre neuronas

sin sinapsis química

RESUMEN

C A P Í T U L O2

En este capítulo veremos al sistema nervioso en el microcosmos,

enfocándonos en la célula nerviosa individual, con

especial atención en la sinapsis individual. Los investigadores

han llegado a comprender algunos de los complejos

mecanismos electroquímicos que no sólo permiten la

comunicación de una célula nerviosa con la siguiente, sino

también que la comunicación sea modificada dependiendo

de las circunstancias. Son estos mecanismos los que permiten

a los organismos superiores —en particular a los

seres humanos— ir más allá de los reflejos y comprometerse

en conductas complejas requeridas para la sobrevivencia

y el éxito en los complicados ambientes físico y

social.

Para comprender estos mecanismos primero consideramos

la naturaleza de la membrana de la célula nerviosa, así

como los factores y las fuerzas que influyen en el movimiento

de los iones a través de ella. Luego echamos un vistazo

a cómo la actividad de las sinapsis múltiples, situadas

en miles de lugares diferentes sobre la membrana de la célula

de una neurona receptora, se suman e integran para provocar

que la célula nerviosa se active y libere neurotransmisores,

lo que afecta a otras neuronas. Luego consideraSIGNIFICADO

DE LA CAPACIDAD DE

ADAPTACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso de los mamíferos es el producto

de millones de años de evolución. ¿Cuáles son los

aspectos de este sistema que lo hacen altamente

adaptativo? Una respuesta es que el sistema nervioso

hace posible la comunicación y la coordinación

entre los millones de células que conforman los cuerpos

de los grandes animales. Para apreciar las ventajas

de un sistema nervioso sólo se tienen que comparar

organismos que lo poseen con organismos que

carecen de él, como hace William James en este pasaje

de Principios de psicología:

Si comienzo a tomar la comida de un árbol,

sus ramas no se mueven por mi acto, y sus

hojas murmuran tan pacíficamente como

cuando lo hacen con el viento. Si, por el

contrario, tomo con violencia la comida de

un hombre amigo, el resto de su cuerpo

responde de manera instantánea a la agresión

mediante movimientos de alarma o defensa.

(James, 1890/1950, vol. 1, p. 12.)

Pero la posibilidad de comunicación rápida y

coordinada sólo es parte del cuento. El complejo sistema

nervioso de los mamíferos es el fundamento de

la flexibilidad de respuesta que caracteriza a los

organismos inteligentes. No son la rapidez y la inevitable

respuesta del reflejo, con toda su velocidad,

las que proporcionan las bases para la inteligencia.

Más que eso, es la capacidad para responder o no

responder, lo cual depende de factores como la naturaleza

de la situación, su similitud o diferencia con

situaciones pasadas, y su significado potencial para

el futuro del organismo. Para comprender esta capacidad

del sistema nervioso para la modulación —la

capacidad para responder de manera flexible a

nuestro ambiente, tomando en consideración un

complejo arreglo de factores—, se debe examinar el

sistema nervioso a nivel micro y considerar la célula

nerviosa individual y las conexiones entre las células

nerviosas.

LA CAPACIDAD DE MODULACIÓN:

LA NEURONA Y LA SINAPSIS

El sistema nervioso central está conformado por un

vasto número de células nerviosas individuales,

conocidas como neuronas. En los humanos este

número alcanza aproximadamente los 100 mil millones

(algunas estimaciones están en orden de magnitud

arriba o abajo). De este número, pocas son neuronas

sensoriales primarias, el primer vínculo en la

cadena aferente entre los receptores sensoriales (las

primeras neuronas en registrar la presencia de estímulos)

y el cerebro. Esto es hasta cierto punto, debido

a que en el sistema somatosensorial los cuerpos

celulares de la mayoría de las neuronas sensoriales

primarias están ubicados en el ganglio que yace afuera

del sistema nervioso central. Más aún, existen sólo

cerca de 3 millones de neuronas motoras, las cuales

dejan la médula espinal para activar de manera

directa al músculo esquelético. Todas las demás células

en el sistema nervioso central humano están ubicadas

entre las neuronas sensoriales primarias y las

neuronas motoras. Se ha estimado (Nauta y Feirtag,

1979) que 99.98% de las neuronas en el sistema nervioso

central de los mamíferos son interneuronas, es

decir, neuronas que no reciben información directa

del ambiente o provocan de modo directo la contracción

muscular. Las interneuronas tienen la función

menos directa, pero particularmente importante de

proporcionar la base para el proceso de modulación

que hace posible el comportamiento complejo. Responder

a alguien que pisó nuestro pie con un gruñido

de ira, un cortés “disculpe”, un abrupto golpe en

la nariz o una sonrisa coqueta depende de un cúmulo

de factores que son sopesados entre las neuronas

sensoriales en nuestro pie y las neuronas motoras

que manifiestan la respuesta eventual.

Los animales simples no tienen esta complicada

capacidad para regular su respuesta a los estímulos.

Por eso se les llama “simples”. Un ejemplo es la

medusa, la cual tiene un sistema nervioso compuesto

de dos capas de neuronas. Este tipo de sistema nervioso

ha sido llamado sistema nervioso “campanilla”

(Nauta y Feirtag, 1979), y con buena razón. Cuando

CAPÍTULO 2 Mecanismos neuronales en los niveles molecular y celular 21

mos los tipos de neurotransmisores, los procesos mediante

los cuales se ligan a los receptores y los factores adicionales

que influyen sus efectos. Finalmente se examina cómo ciertos

aspectos del aprendizaje y la memoria empiezan a ser

comprendidos en términos de procesos a nivel neuronal.

Al observar los procesos que ocurren en los niveles

molecular y celular podemos tener alguna idea del tipo de

toma de decisiones que experimenta el sistema nervioso

como un todo. Como veremos, estos procesos permiten al

sistema codificar o representar una enorme complejidad.

un estímulo de intensidad adecuada incide sobre una

neurona sensorial de la medusa, la neurona motora

conectada con ella siempre responde igual. No existe

un mecanismo por medio del cual la medusa pueda

responder de manera diferente dependiendo de si en

la puerta se encuentra el bravucón de la clase o una

persona atractiva del sexo opuesto.

Descubrimiento de la neurona y la sinapsis

Al iniciar el siglo XX se desarrolló un importante

debate en la neurobiología. El tema era si el sistema

nervioso estaba compuesto de una red de tejido

interconectado o de células individuales (neuronas)

con espacios entre ellas. La primera hipótesis fue

conocida como la hipótesis reticular (del latín reticulum,

“red”). De acuerdo con esta teoría, el sistema

nervioso era concebido como una red continua de

tejido que constituía una excepción a la regla general

de que el tejido viviente estaba conformado de unidades

individuales o células (teoría celular). En contraste,

la hipótesis de la neurona (en ocasiones llamada

la doctrina de la neurona) sostenía que el sistema

nervioso se conforma de células individuales,

que estaban cercanas entre ellas, pero que no formaban

una estructura continua.

A comienzos del siglo XX, la hipótesis

...