Doble máximo De Clorofila

Máximo Profundo de Clorofila en la Corriente California

Introducción.

La concentración de clorofila ha sido utilizada como indicador de la biomasa fitoplanctónica y, por tanto, la cuantificación de su distribución resulta esencial para la determinación de la Productividad Primaria (PP) del fitoplancton, proceso de gran importancia ya que es el que transforma carbono inorgánico en materia orgánica mediante la asimilación fotosintética del CO2, introduciendo carbono en la cadena trófica acuática. Ya se ha determinado el papel de la PP en el ciclo del carbono, observándose que 75% de la diferencia en la concentración de carbono inorgánico disuelto entre la superficie y los océanos profundos se debe a la bomba biológica (Sarmiento y Bender, 1994). Tales observaciones sugieren que la PP puede regular el creciente efecto invernadero causado por las emisiones antropogénicas de CO2 a la atmósfera desde la revolución industrial, lo que ha fomentado el interés de los científicos por estimar la tasa a la cual el carbono inorgánico se transforma en biomasa fitoplanctónica y es introducido en la cadena trófica marina a nivel global.

Aunque han mejorado los métodos para realizar estimaciones de clorofila a in situ, las técnicas clásicas de muestreo desde embarcaciones no son adecuadas para obtener datos de áreas extensas y de largo plazo. En consecuencia, existe incertidumbre alrededor de las características de la variabilidad planctónica a gran escala determinada mediante muestreos in situ (Longhurst et al,. 1995).

Los patrones de la distribución vertical de clorofila a en la capa superior del océano contienen información fundamental del los procesos los cuales determinan la estructura vertical del fitoplancton, en cuanto a su abundancia y muchos aspectos dinámicos del ecosistema pelágico. Estudiar la distribución vertical de clorofila a da un buen punto de inicio para entender la dinámica trófica del plancton. La importancia de heterogeneidad vertical en el fitoplancton ha sido muy estudiada y reconocida, desde el siglo pasado (Herdman, 1923).

Se han publicado muchos estudios de los patrones verticales del plancton, y de los más notables está el de Riley et al (1949) en donde se indica que hay un máximo sub-superficial. En 1960 Steele y Yentsch demuestran que hay mecanismos de desarrollo de los máximos de diatomeas que tiene que ver con el gradiente de nutrientes. Steele en 1964, indican que no necesariamente los picos máximos de clorofila son los máximos de biomasa, atribuido esto a adaptaciones fisiológicas en la razón carbono celular con clorofila.

Lorenzen en 1966 con experimentos de fluorometría de flujo continuo, establece el término "capa máxima de clorofila". Modificaciones hechas por Derenbach et al. (1979) demostraron que hay una considerable variabilidad a micro escala, con un máximo de clorofila se unos 10 cm de espesor (grueso). Una conclusión general a la que llegan los distintos estudios de la distribución vertical de clorofila, demuestran claramente que los mecanismos de formación y mantenimiento de la capa máxima de clorofila se definen geográficamente.

Los picos máximos de fluorescencia son más frecuentes cerca de la costa y representan concentraciones de fitoplancton en movimiento. Perfiles con cambios graduales en fluorescencia son asociados a una mezcla intensa o a condiciones oligotróficas. La determinación del espesor del máximo de fluorescencia está determinado por el numero de picos por perfil, por ejemplo en el trabajo de Cullen y Eppley, (1979) de los 143 perfiles totales, 124 son de un pico y 17 de dos picos (12%), en donde el espesor promedio del máximo de fluorescencia fue de 14.5 metros y estuvo entre los 10 y 20 metros. La profundidad promedio fue de 22.2 metros, la temperatura promedio fue de 13.3 grados centígrados y específicamente donde el NO3 fue agotado, pero es la temperatura a la cual la luz y la saturación de nutrientes doblan la tasa de crecimiento en 12 hrs. El máximo de fluorescencia casi siempre fue encontrado en la zona eufótica, es decir donde la luz es más adecuada para el crecimiento. Con esta información ¿se puede considerar el máximo de clorofila como la biomasa máxima? De manera general el máximo profundo de clorofila está asociado con el máximo de PP sin embargo se sabe que hay mucha dispersión en los datos, provocada entre otros procesos por la influencia de diferente masas de agua, la estacionalidad, las surgencias, la poca o pobre cuantificación de los procesos los cuales soportan una significativa PP por encima de la nutriclina.

Los mecanismos, la formación y el mantenimiento del máximo profundo de clorofila. Muchos análisis describen que el DCM es formado (algunas veces), como un proceso fisiológico de adaptación reflejando un cambio en la razón carbono-fitoplancton carbono-clorofila. Otros mecanismos pueden ser la estructura física cuyos mecanismos producen un DCM en la picnoclina para determinar la importancia inmediata de los mecanismos físicos en la formación de DCM; como son la relación que hay entre temperatura y fluorescencia (regresión lineal y componentes principales), haciendo algunos supuestos y llegando a la conclusión de que hay una pequeña relación entre temperatura y fluorescencia, sin embargo el máximo de fluorescencia no se encontró en la capa de mezcla. La relación entre la profundidad de la termoclina, a un máximo de 4 metros del de temperatura y la profundidad del máximo de fluorescencia fue muy irregular (Cullen y Eppley, 1979).

Estrictamente el término "Máximo Profundo  de Clorofila" (DCM, siglas en inglés), puede ser descrito como la máxima concentración de clorofila a encontrada a cierta profundidad, usualmente en la termoclina o muy cerca de ella, lejos de la superficie. Sin embargo este pico no siempre representa el máximo absoluto de  la concentración de clorofila a  dentro del perfil vertical y algunas veces  no forma un pico muy fuerte dentro de un intervalo de profundidad estrecha. Típicamente el DCM está formado por una o muy pocas especies de algas cuya densidad poblacional es muy alta en comparación con las demás especies algales (Gasol et al., 1992; Miracle et al., 1992).

Otro de los mecanismos de formación y mantenimiento del DCM es el crecimiento del fitoplancton. La determinación de la profundidad de la nutriclina, estuvo, en la mayoría de los casos muy cerca del máximo de fluorescencia, indicando la disponibilidad adecuada de nutrientes. Si hay luz y un régimen de nutrientes favorable, entonces el crecimiento del fitoplancton mejora, y esto puede ser el responsable de los picos de fluorescencia en la zona de estudio. Existen cuestionamientos si la distribución vertical de clorofila estuvo a la par con el patrón de la tasa de crecimiento específico del fitoplancton y probar que no estaban relacionados. Sin embargo el análisis demuestra que hay una débil pero significante relación entre dichas variables pero no como se esperaba, si la concentración de clorofila refleja una tasa de crecimiento, dicha tasa, a la profundidad del DCM estuvo por debajo de la mediana, de hecho en promedio, las altas concentraciones de clorofila se encontraron al nivel donde la tasa de crecimiento estuvo por debajo. Aunque no hay concordancia entre el DCM y la tasa de crecimiento del fitoplancton, pero si es muy claro, que para el área de estudio que el DCM da como resultado una mejora en el crecimiento del fitoplancton local. Aunque los efectos de pastoreo no fueron evaluados, las concentraciones de los feopigmentos sugieren un indicador de pastoreo, sin embargo, Jeffrey (1976), mostró que la concentración de clorofila b interfiere con la determinación fluoremetrica de los feopigmentos.

Finalmente las muchas taxas del fitoplancton que se encuentran a diferentes profundidades y el conjunto de estas especies, muestran que el DCM se da en la capa sub-superficial de la zona de la CC, y está dominado por fitoplancton móvil y ocasionalmente por diatomeas penadas con grandes vacuolas que utilizan para mantenerse a flote. Estudios hechos por Cullen, Horrigan y Eppley (1980) muestran que algunas agregaciones de dinoflagelados están cerca de niveles de luz del 10% de irradiancia superficial cuando el nitrato está agotado en la columna de agua. Dandonneau (1977) mostró que hay un movimiento regular en la vertical del DCM, Steel y Yentsch (1960), mostraron que le comportamiento de las diatomeas pueden producir un DCM, es decir algunas especies del fitoplancton tienen el control sobre su posición vertical y estos comportamientos o mecanismos son muy comunes. En el estudio de Cullen y Eppley (1979), se determinó que el DCM se encuentra muy cerca de la nutriclina y en un rango fisiológicamente importante de los niveles de luz, pero el comportamiento del fitoplancton puede ser importante en la determinación del patrón vertical de clorofila en las Bahías del Sur de California. Jamar et al (1979), mostró que en su modelo del DCM puede persistir cercanía con la nutriclina sin una dependencia de nutrientes con la tasa de hundimiento del fitoplancton.

De manera general no hay un mecanismo responsable en su totalidad que el explique el DCM. Los procesos físicos no tienen una fuerte relación en ciertas zonas, por ejemplo el English Channel (Pingree, 1978) y la PP no está fuertemente relacionada con la distribución vertical del clorofila en el Atlántico Tropical (Herbland, Viotunez, 1979).

Los cambios fisiológicos en respuesta a la luz y nutrientes, ciertamente contribuyen a los patrones de clorofila en los perfiles de la CC, por otro lado, comportamientos como la agregación modifican también el DCM. Sin tomar en cuenta el mecanismo del pastoreo, se asume que este

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