Equilibrio Puntuado

EQUILIBRIO PUNTUADO

Traducido de Robyn Conder Broyles (DICIEMBRE 1997) (complementado, modificado y con comentarios míos, o sea del profe..)

Equilibrio puntuado es una teoría planteada por Eldredge & Gould.(1972). En términos globales esta teoría da a los Paleontólogos una explicación para los patrones con que se manifiesta el registro fósil. Este patrón considera la característica y abrupta aparición de nuevas especies, la relativa estabilidad morfológica en especies de AMPLIA distribución, la distribución de fósiles transicionales (cuando ocurren), las diferencias morfológicas aparentes entre especies ancestrales y especies "hijas" así como los patrones de extinción de especies.

PALEOESPECIE : Los paleontólogos deben RECONOCER especies a partir de restos fosilizados. El problema que es una PALEOESPECIE llevó a Niles Eldredge y Stephen Jay Gould a proponer la teoría de Equilibrio Puntuado. Este término explica la diferencia entre la clasificación de especies a partir de restos fósiles (recordar que normalmente de encuentran restos y no siempre fósiles completos) y los procesos de reconocimiento de especies en poblaciones modernas. A modo de ejemplo, yo (o usted) puede describir una nueva especie a partir de una cantidad adecuada de individuos, de modo que se dispondrá por ejemplo, de información sobre variabilidad intraespecifica, pero si usted es Paleontólogo y encuentra UNA mandíbula (quizás con suerte esta está completa) no podrá tener elementos de juicio como para definir patrones de variabilidad.... (complicado ser paleontólogo...verdad?). En resumen, el registro fósil es incompleto, los procesos geológicos pueden causar error o confusión, ya que las tasas de depósito sedimentario pueden ser variables, procesos erosivos pueden erosionas capas o estratos, la compresión puede modificar fósiles al punto de hacerlos difícilmente reconocibles o irreconocibles.. Hemos revisado el concepto de especie morfológica y especie biológica, esta última tiene entre sus atributos el aislamiento reproductivo.. Como puede un Paleontólogo incorporar este concepto (vital) en su registro fósil?..Más aún, lo dificil que resulta la preservación de tejidos conteniendo ADN o a menudo el encontrar tejidos blandos, limita el rango diagnóstico

RESUMEN : La evolución debe ser gradual, en la que cada generación no debe ser muy diferente de la siguiente, de lo contrario el apareamiento sería imposible. Equilibrio Puntuado (EP) parece ser saltacionista pero no lo es, el "saltacionismo" es una teoría "difunta" que indica que la evolución ocurre en etapas muy largas y simples. Mas bien el EP indica que las poblaciones permanecen estables por largos períodos de tiempo, evolucionando poco o nada, estos periodos son denominados "estasis". En la forma más común de ocurrencia de evolución, de acuerdo a EP poblaciones PEQUEÑAS y AISLADAS evolucionan muy rápidamente, de modo que la especiación tiene lugar en periodos breves (10.000 a 1.000.000 de años).. En escalas geológicas, estos periodos son apenas "un instante" pero suficientes para generar cambios graduales a una alta tasa, suficiente para producir nuevas especies

PE explica como las poblaciones grandes y estables pueden producir nuevas especies: la gran población en si misma no cambia pero pequeñas porciones AISLADAS pueden hacerlo, generando historias de especiacion ramificadas mas que lineales. También explica la relativa escasez de formas (fósiles) transicionales particularmente entre especies mas que entre grupos mayores. (la falta de evidencia fósil transicional ha sido esgrimida por muchos y muchas veces como evidencia de creacionismo, catastrofismo y otros "ismos"). Si las formas transicionales solo existen por pocos miles de años, en una zona geográfica reducida y diferenciada del rango original de distribución del ancestro, entonces la chance de que estas formas se fosilicen, sean encontradas y descritas es bastante pequeña.

MECANISMO

La especiación bajo EP es usualmente considerada como un caso especial de especiación alopátrica, el evento de especiación tiene lugar por aislamiento de la especie parental. La teoría indica que la sub-población aislada debe ser pequeña y el evento ocurre sobre periodos de tiempo que pueden ser tan pequeños como 5 a 50 mil años (Eldredge 1995, 98) a lo más cientos de miles o millones de años (Gould 1995, 137); de todos modos, estos periodos son mínimos en escalas geológicas. Entre estos eventos de especiación ocurren largos periodos de estasis, en los que la especie evoluciona muy poco o nada. EP no debe ser confundido con SALTACIONISMO, una teoría que indica que una nueva especie puede originarse en una generación por una macromutación. El saltacionismo rechaza el modelo Darwiniano de cambio gradual a través de generaciones sucesivas. Dawkins (1986) da numerosos argumentos estadísticos que demuestran que el Saltacionismo no es una fuerza significante en evolución. El más simple de estos argumentos indica que individuos que difieren lo suficiente de sus padres como para ser considerados nuevas especies (no pueden entrecruzarse con su especie progenitora); no podrán sobrevivir, serán incapaces de reproducirse y propagar su linaje.

EP resulta en una modificación (complemento ?) del modelo gradualista de Darwin. Esencialmente es una teoría referida a tasas diferenciales de evolución, llevadas a un nivel extremo (mucho cambio en poco tiempo, mucho tiempo sin cambios)

Una teoría que de mecanismos para entender el EP requiere una explicación para los estados de "estasis" (estabilidad, no cambio)y "puntuales" (en que la evolución procede muy rápidamente)

Una condición estable lleva, por supuesto a una adaptación estable, es decir ausencia de cambios evolutivos y explicará la estasis. El EP propone que una especie permanece en estasis prácticamente todo "su tiempo" (este concepto se refiere al tiempo que vive una especie, desde que se "genera" hasta que se extingue) pese a que el ambiente puede ser cambiante. Eldredge (1995) atribuye este fenómeno a lo que define como "habitat tracking" en el que la especie migra "siguiendo" el habitat al que esta adaptada (por lo tanto, aunque el ambiente cambie, la especie "busca" su habitat original), en contraposición a la estrategia de "adaptation tracking," en que la especie se adapta a un nuevo habitat (ambiente cambiante) por selección natural. Eldredge indica que "En la medida en que un habitat adecuado puede encontrarse, la especie se moverá y no permanecerá para adaptarse a un nuevo hábitat con un diferente régimen ambiental. Ya que la condición

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