Hormonas vegetales: crecimiento y desarrollo de la planta

Hormonas vegetales: crecimiento y desarrollo de la planta

Universidad Politécnica de Guanajuato[pic 1]

RESUMEN

El crecimiento de las planta son reguladas por fitohormonas y hormonas vegetales. Las hormonas vegetales son compuestos orgánicos que se encuentran en baja concentración, estos logran sintetizarse en una parte de la planta, después de tiempo  estas se trasladan a otra área  donde comienzan a ejercer sus efectos reguladores. Por el  momento se han logrado reconocer cinco grupos de fitohormonas, las cuales son auxinas, giberelinas, citoquininas, Acido Abscisico y etileno. Las auxinas son un grupo de fitohormonas, las cuales ayudan a regular el crecimiento vegetal, estas se sintetizan  en las regiones meristemáticas del ápice de los tallos que es donde se encuentra el ácido indolacético que actúa a los niveles de los apéndices  y estas se desplazan hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, estableciéndose así un gradiente de concentración.

Palabras claves:

INTRODUCCIÓN

Quién no se ha preguntado alguna vez ¿a qué se debe el crecimiento y desarrollo de una planta?, ¿de qué factores depende? o ¿cuál es la clave impulsora de este desarrollo? De alguna manera, los índices de crecimiento y la diferenciación de células en diversas partes de la planta se coordinan en respuesta a los diferentes factores ambientales. La respuesta se encuentra en el estudio de diferentes hormonas vegetales.  Las plantas, para crecer, además de agua, nutrientes, luz solar y dióxido de carbono, necesitan hormonas.

Las fases del desarrollo vegetal están reguladas por diferentes sustancias químicas reguladores de crecimiento, fitohormonas y hormonas vegetales. Las hormonas vegetales son unas sustancias orgánicas que se encuentran a muy baja concentración, se sintetizan en determinado lugar de la planta y se traslocan a otro, donde ejercen sus efectos reguladores.  Las fitohormonas son sustancias endó- genas bioactivas presentes en las plantas, que controlan diversos procesos del metabolismo vegetal. La síntesis microbiológica de estas sustancias resulta de gran importancia ya que su aplicación permite el aumento de los rendimientos y la calidad de las cosechas en la agricultura (Franhenberger, Jr. W. T., Inc. 1995.) Hasta el momento se conocen cinco grupos de fitohormonas: Auxinas, Giberelinas, Citoquininas, Acido abcísico y Etileno.

Las auxinas son un grupo de reguladores del crecimiento de las plantas, que se caracterizan por inducir alargamiento celular, división celular e iniciación de la raíz, siendo el ácido indolacético (AIA) sin dudas el miembro más conocido de este grupo. El efecto de las mismas, en general, es estimular el alargamiento celular o favorecer su depresión, dependiendo de la concentración que se emplee. Muchas auxinas existen naturalmente, otras son producidas sintéticamente y algunas son sintetizadas por algunos microorganismos tales como: Azospirillum, Azotobacter, Pseudomonas, Rhyzobium, etc., como es el caso del ácido indolacético (Patten, Ch. L, 1996.). Los usos del AIA en la esfera agrícola son diversos y se localizan tanto en biofábricas como en cultivo in vitro y aplicación en forma exógena a los cultivos.

Los procedimientos para la determinación de ácido indolacé- tico (AIA), en hojas desarrolladas requiere  la utilización de diversas etapas de purificación con sistemas muy sensibles de detección, debido a la alta pigmentación de las hojas y a que los niveles foliares de hormonas son muy bajos, respecto de los de otros compuestos que copurifican con ellas (Horgan, 1995; Okuda, 2000). Los sistemas de purificación son muy diversos: HPLC, extracción en fase sólida (SFE), extracción líquido-líquido, y se usan de forma única o combinada. En cuanto a los sistemas de detección, la variabilidad no es menor: HPLC con detección por ultravioleta o por fluorescencia, cromatografia gas-líquido (GLC) con varios detectores (de ionización a la llama, FID, de espectrometría de masas o MS, de captura de electrones o ECD, etc.), métodos inmunoenzimáticos (radioinmunoensayo, RIA, en soporte sólido, ELISA, etc.) (Hedden, 1993; Horgan, 1995).

La Cromatografía Líquida de Alta Resolución (HPLC) ha sido el método de separación más empleado para la separación de Reguladores del Crecimiento, siendo la fase reversa C18 la más usada y reportada para este tipo de separación (Guerrero, J. R.; García, P.; Sánchez-Bravo ,J.; Acosta; M.; Arnao, 2001.). La mayoría de los métodos de HPLC empleados para la separación de indoles y sus derivados, utilizan sistemas de gradientes y mezclas de metanol, agua y ácido acético como fase móvil (Sandberg, G.; Crozier, 1987). Sin embargo, la elución por gradiente consume tiempo y solvente para lograr el reequilibrio de la columna después de cada corrida, lo cual puede evitarse con un sistema isocrático optimizado (Lebuhn M.; Hartmann, 1993.). Además, han sido utilizados otros métodos cromatográficos como son: Cromatografía de Placa Delgada (Fuentes-Ramírez,  1993.), Cromatografía de Gases  y, Métodos cromatográficos acoplados a Espectrometría de Masas (Meuwly, P.; Pilet, 1991)( Prinsen, E.; Van Dongen, W.; Esmans, E.; Van Onckelen, 1997)( Numan, A, 2002). La comunidad científica internacional presta atención creciente a la implementación de nuevas estrategias para el desarrollo agrícola que apoyen el concepto de agricultura sostenible, siendo el empleo de fitohormonas de origen microbiano una alternativa compatible con este concepto, debido a su menor impacto en el medio ambiente y a que su obtención a escala industrial resulta económicamente más atractiva.

En este sentido y tomando en cuenta los altos precios de estos productos en el mercado internacional y las limitaciones para acceder a los mismos que nos impone el bloqueo econó- mico, el ICIDCA ha realizado investigaciones encaminadas a desarrollar tecnologías de producción de fitohormonas. Con el fin de estudiar la síntesis microbiana del AIA por Rhyzobium sp., se desarrolló una técnica isocrática para la separación de los indoles: ácido indol acético (AIA), ácido indol priopónico (AIP),  ácido indol butírico (AIB) y el éster etílico del ácido indol acético (EEAIA), basada en la supresión iónica, considerando que los indoles son ácidos débiles (Castillo,  2004.).

Muchos de los procedimientos analíticos se han establecido para yemas, frutos, callos, meristemos, (Nan et al., 1999; Kotov y Kotova, 2000), etc., y muy pocos lo han sido para hojas totalmente desarrolladas (Li et al., 1992; Okuda, 2000). Los métodos inmunoenzimáticos están siendo ampliamente utilizados en la determinación de las hormonas vegetales, debido a su bajo costo y a su sencillez. Aunque se pueden utilizar directamente sobre el extracto vegetal, la mayoría de los autores recomiendan la inclusión de una o varias etapas previas de purificación del mismo, de manera similar a como se hace en la determinación por GLC-MS (Horgan, 1995; Sztein et al., 1999).  

En el presente artículo se describirán análisis y técnicas  necesarias para  conocer la composición de las plantas así como de las sustancias que en estos se involucran, además de presentar una metodología analítica para cuantificar el contenido del AIA en las plantas, mediante la detección de auxinas en ellas.  

DESARROLLO

Los reguladores del crecimiento vegetal o fitohormonas, son compuestos orgánicos de bajo peso molecular que actúan a muy bajas concentraciones en sitios distantes de donde son producidos, interviniendo en muchos procesos fisiólogicos como el desarrollo de tejidos, crecimiento del tallo y la caída de hojas, entre otros (Purves et al.,2002; Salisbury, 1994). Estos reguladores están directamente involucrados en procesos metabólicos o en el proceso de desarrollo tal  es el caso de la producción de amilasa y la inducción de la floración entre otros, pero al actuar en bajas concentraciones modifican dichos procesos, donde sus efectos varían según su interacción con toros reguladores de crecimiento vegetal, de esta forma regulan  influyen en un rango de procesos celulares y fisiológicos entre los que se cuenta la división celular, diferenciación celular, desarrollo de frutos, tropismos, dormancia de semillas, germinación de semillas, senescencia, abscisión de las hojas, entre otras.

Son usados ampliamente en la agricultura, horticultura y biotecnología para modificar y controlar el desarrollo y crecimiento de las plantas. El término utilizado para nombrarlas como hormonas vegetales todavía es debatido por algunos autores, puesto que las plantas no poseen un sistema circulatorio análogo al de los animales. Por su naturaleza  química no son proteínas, y el hecho de que dichas hormonas estimulan  o regulan el crecimiento de la  planta, es por lo que mucho botánicos y biólogos se refieren a ellas como reguladores del crecimiento vegetal, término que será adoptado en este trabajo.

Existen siete clases de reguladores de crecimiento vegetal entre los cuales se encuentran auxinas, giberelinas, citoquininas, brasinosteroides, ácido abscisico, etileno y ácido Jasmónico, las cuales participan en la regulación del crecimiento y desarrollo de la planta (Kende & Zeevaart, 1997;Tanimoto, 2005).

La actividad de estos reguladores sigue una dinámica de regulación intriseca y un movimiento dentro de la planta, estableciendo en base a estudios clásicos desde el sitio de producción y transporte  de cada regulador (Tanimoto, 2005). Algunos de estos reguladores son adquiridos del suelo afectando el desarrollo de la planta.

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