La membrana plasmática de células de pared Contactos

La membrana plasmática de células de pared Contactos

En el sentido más simple, las paredes celulares son una estructura de carbohidratos y proteínas que rodean y separan las células. Tal vez las estructuras más familiares de la pared celular son el corcho y la madera, donde la pared celular permanece después de que las células dentro se han degradado. El algodón, la fibra que mantiene a algunos de nosotros vestidos en nuestro complejo mundo, es también un tipo de pared celular. Éstos son ejemplos especializados, y está claro que las células vivas tienen una interacción dinámica con su pared circundante y con uno a, quizás a través de la pared. Esta matriz extracelular (ECM) tiene el potencial de influir en casi todos los aspectos de la función celular simplemente debido a su posición y propiedades físicas. Por esta razón muchos han especulado sobre su papel en el desarrollo de una planta y la respuesta al mundo exterior. El crecimiento celular puede ocurrir en muchas dimensiones, tales como la expansión polarizada de una punta de tubo polínico, la creación de células alargadas características de muchos tejidos vegetativos o incluso la disposición en forma de serrucho de las células en la superficie de la hoja. A medida que estas células se expanden de una manera regulada, deben necesariamente modificar y ampliar su ECM para permitir el subsiguiente aumento de volumen, pero se piensa que la pared celular depositada por la misma o una célula adyacente misma podría influir también en este proceso. Actualmente nuestra comprensión de estos procesos es bastante limitada.

Aunque todavía no hay respuestas directas a cómo funciona la pared celular en el desarrollo y las respuestas de la planta, ha habido algunos avances recientes en la comprensión de qué moléculas podrían estar involucradas, y cómo podrían interactuar entre sí y con las células. Para que las paredes celulares y las células se influyan mutuamente, debe haber necesariamente contacto, y aunque existen numerosas interacciones potenciales en la interfase membrana-membrana plasmática, este ensayo se enfocará en las conexiones físicas directas que se sabe que ocurren entre la membrana plasmática Y la ECM en angiospermas. Recientes revisiones describen otros componentes de la pared celular y su papel en la expansión y el desarrollo de la planta y el papel de las modificaciones químicas en respuesta a las influencias ambientales (Carpita y Gibeaut, 1993). Lo que emerge es la idea de que la pared celular de la angiosperma es más que un exoesqueleto; También es un sustrato dinámico para las células que interactúan.

¿QUÉ ES LA PARED CELULAR?

La pared celular ha sido descrita como un complejo de carbohidratos y proteínas que es secretada por la célula y parece ser una matriz continua que forma un andamio y un sustrato para células dentro de un tejido (Roberts, 1990). La interpretación más simple de muchos estudios de la pared predice una serie ordenada de microfibrillas de celulosa que están recubiertas con hemicelulosa. Esta matriz está embebida en un gel de pectina, y de alguna manera dentro de esta disposición son proteínas con cantidades variables de hidratos de carbono unidos (Reiter, 1994, Cosgrove, 1997, Fig. 1). En esta matriz pueden establecerse ligninas y otros compuestos orgánicos para impartir resistencia mecánica y rigidez (Reiter, 1994).

Las paredes celulares han sido clasificadas como primarias o secundarias. La pared primaria se establece durante la división celular y la expansión, y el material depositado en la pared primaria una vez que ha cesado el crecimiento se denomina pared secundaria (Cosgrove, 1997). Por simplicidad, y como muchas interacciones dinámicas se encuentran en células en expansión, la discusión de la interfase membrana-pared plasmática estará restringida a la pared celular primaria.

Muchos han equiparado la pared celular de la planta con la ECM de los metazoos, y de hecho los términos se usan a menudo indistintamente (Roberts, 1990; Carpita y Gibeaut, 1993). Aunque la pared celular tiene una composición radicalmente diferente de la ECM del metazoo, desempeñan papeles similares; Uno podría equiparar la madera con el cartílago en un extremo, y las paredes celulares primarias con las membranas basales. Definir la pared celular es una batalla con la semántica, y plantea algunos puntos importantes. Hasta hace poco, la pared celular se ha considerado en su mayor parte un exoesqueleto de proteínas y carbohidratos que es secretado por su propia célula enjaulada o adyacente. De esta manera, la célula define su entorno y forma inmediatos. El metazoo ECM se aborda más desde el punto de vista de que el ECM es un sustrato de carbohidratos que influye en el comportamiento del entorno a través de receptores y proteínas modificadoras (Bissell y Nelson, 1999). Quizás la visión más parsimoniosa de la pared celular abarcaría ambas vistas (Roberts, 1990). Una definición de trabajo fácil para la pared celular lo vería como una matriz de carbohidratos que proporciona un andamio dinámico con el que se asocian una variedad de otros carbohidratos y proteínas. Si estos carbohidratos y proteínas son componentes de "pared celular" es sólo una cuestión de definición, ya menudo es difícil distinguir si son estructurales o reguladores o ambos.

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COMPONENTES DE LA PARED CELULAR

Carbohidratos

La pared celular primaria de las angiospermas está en parte establecida a través de la secreción ordenada de los polímeros de b-d-glucosa unidos por 1-4 por las sintasas de celulosa asociadas con la membrana plasmática (Amor et al., 1995; Pear et al., 1996). Estos polímeros se tejen juntos en haces lineales de fibras de celulosa que tienen un diámetro medio de 7 nm y se cree que forman una disposición cristalina líquida.

Hemicelulosa es un término usado para describir una familia de polímeros ricos en glucosa, xilosa o arabinosa que, a diferencia de la celulosa, tienen extensas cadenas laterales incluyendo a menudo xilosa, galactosa y fucosa. Las dicotiledóneas y monocotiledóneas difieren sustancialmente en su composición de hemicelulosa y se pueden encontrar descripciones completas en varias revisiones (Carpita y Gibeaut, 1993; Reiter, 1994; Cosgrove, 1997). La estructura de hemicelulosa permite que estos azúcares complejos se sitúen a lo largo de la superficie de, y tal vez se intercalen dentro de los haces de celulosa, proporcionando una matriz unida. Las hemicelulosas se secretan a través del sistema de endomembranas (figura 1). No se conoce cómo se coordina la secreción de hemicelulosa y la síntesis de celulosa, pero esto puede ser importante para definir la arquitectura de pared localizada y su interfaz con la célula.

Las pectinas son una familia de ácidos poligalacturónicos que pueden variar en sus cadenas laterales, usualmente arabinosa, galactosa o un complejo complejo ramificado de monosacáridos (Cosgrove, 1997). Las pectinas también son segregadas a través del sistema endomembrana de manera que pueden formar una matriz tipo jalea que se intercala con la estructura de celulosa / hemicelulosa (Carpita y Gibeaut, 1993). La abundancia de cargas negativas en las pectinas permite la reticulación mediada por Ca21 que puede ser regulada por el enmascaramiento de las cargas pectic negativas mediante la adición de ésteres metílicos. Los anticuerpos dirigidos a la pectina oa la pectina metil-esterificada detectan epítopos que se distribuyen de manera desigual en una variedad de tejidos, incluyendo tubos de polen, proporcionando evidencia de que esta modificación podría tener una función reguladora (Knox, 1997). Cuando el polen entra en contacto con el estigma hay una rápida expansión de la membrana en la punta del polen y el crecimiento continuo de la punta se ha correlacionado con la desesterificación y la reticulación Ca2 de las pectinas periféricas a la punta de crecimiento. La reticulación conduce a una mayor ridgidez de la matriz de pectina lateral del tubo polínico permitiendo de este modo sólo la expansión de la punta (Yang, 1999). Se proponen modelos similares para el crecimiento del vello de la raíz (Wen et al., 1999). No se sabe nada de cómo la síntesis de celulosa y la secreción de pectinas están coordinadas, aunque sus respectivas matrices pueden existir independientemente (Roberts, 1990).

Proteínas

Tradicionalmente, las proteínas de "pared celular" se han clasificado por su asociación con uno o más de los carbohidratos complejos secretados por las células vegetales. Estas incluyen las abundantes glicoproteínas ricas en hidroxi-Pro (HRGP, Showalter, 1993), proteínas Pro-ricas (Showalter, 1993), proteínas ricas en Gly (GRPs, Keller 1993), proteínas arabinogalactan (AGPs, Oxley y Bacic, 1999; Majewska-Sawka y Nothnagel, 2000), quinasas asociadas a muros (WAKs, He et al., 1996, 1999), lectinas (Herve et al., 1999) y expansinas (Cosgrove, 1997). Pero la lista es mucho más extensa e incluye peroxidasas, metiltransferasas, galactosidasas, glicanasas y proteasas para nombrar sólo algunas (Showalter, 1993). El análisis de la información del genoma y el análisis detallado del gel (Robertson et al., 1997) proporcionará probablemente una lista exhaustiva de proteínas adicionales de la pared celular. No puede ser un ejercicio útil para ungir una proteína el honor de ser un componente de "pared celular", sino más bien tratar con esta clase grande de proteínas secretadas desde un punto de vista funcional. De hecho, quizás el mejor ejemplo es proporcionado por el ligando de proteína SCR para las quinasas receptoras que regulan la compatibilidad de selfin en Brassica sp. (Schopfer et al., 1999).

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