Patrones mundiales en la biodiversidad

Patrones mundiales en la biodiversidad

Para una primera aproximación, la distribución de la biodiversidad en la Tierra puede describirse en términos de un número relativamente pequeño de patrones espaciales a gran escala. Aunque estos patrones están cada vez mejor documentados, comprender por qué existen constituye uno de los retos intelectuales más importantes para ecologistas y biogeógrafos. Sin embargo, la teoría se está desarrollando rápidamente, mejorando su consistencia interna, y más fácilmente se somete a un desafío empírico.

La biodiversidad, la variedad de vida, está distribuida de forma heterogénea en la Tierra. Algunas zonas están llenas de variaciones biológicas (por ejemplo, algunos bosques tropicales húmedos y arrecifes de coral), otros están virtualmente desprovistos de vida (por ejemplo, algunos desiertos y regiones polares), y la mayoría caen en algún punto intermedio. Determinar por qué se producen estas diferencias ha sido durante mucho tiempo un objetivo fundamental de los ecologistas y los biogeógrafos. Constituye un reto continuo, importante y para muchos apasionante.

De hecho, en el último decenio se ha producido una verdadera explosión de estudios que documentan la amplia escala (geográfica) espacial patrones de la biodiversidad, tratando de explicarlos, y explorando sus implicaciones. Las razones de este interés son dobles. Primero, refleja una mayor oportunidad proporcionada por las mejoras en los datos disponibles y las herramientas de análisis, la primera de ellas resultante en su mayoría de una amplia recopilación de los registros existentes de especímenes y de ocurrencia de especies, la establecimiento de un mapa de distribución dedicado y el uso de tecnología de teledetección (para medir la vegetación y otras variables ambientales).

En segundo lugar, refleja la preocupación por el futuro de la biodiversidad, y la necesidad resultante de determinar su estado actual, para predecir su probable respuesta al cambio ambiental mundial, y para identificar los esquemas más eficaces para la in situ conservación y uso sostenible. Muchas de estas cuestiones pueden abordarse satisfactoriamente sólo resolviendo el desajuste histórico entre la fina resolución del estudio parcelas en el trabajo de campo ecológico (típicamente unos pocos metros cuadrados) y, en comparación, la mala resolución de planificación del uso de la tierra y modelos del cambio ambiental.

Una serie de patrones globales de variación espacial en biodiversidad ha sido explorada (Fig. 1).

Esto incluye patrones en los puntos calientes y fríos (altos y bajos) de la diversidad (incluyendo comparaciones entre las comparaciones biológicas y entre los reinos biogeográficos regiones), la variación con la escala espacial (por ejemplo, las relaciones entre especies y áreas y las relaciones entre los locales y la riqueza regional) y a lo largo de gradientes a través del espacio o del medio ambiente condiciones (por ejemplo, la latitud, longitud, altitud, profundidad, penínsulas, bahías, aislamiento, productividad/energía y aridez1,2). Aunque muchos niveles diferentes de organización (genes a ecosistemas) de la variación biológica pueden se pueden distinguir, la mayoría de los análisis de la variación espacial se refieren a la biodiversidad como aquella que puede ser medida por el número de especies observadas o estimadas en una zona (riqueza de especies). Esto resulta del amplio reconocimiento de la importancia de la especie como una unidad biológica, y de las cuestiones prácticas de facilidad y magnitud en la adquisición de datos.

Considerar la variación espacial en otras medidas de la biodiversidad, en particular las relativas a la diferencia entre entidades en lugar de simplemente su número, ha sido notablemente escaso (con la posible excepción de las pautas en el tamaño y la morfología del cuerpo). Por lo tanto, aunque se ha prestado mucha atención a la variación latitudinal en la riqueza de especies, se sabe poco sobre la variación en la diversidad de genes, individuos o poblaciones a lo largo de los gradientes de latitud.

El aumento del interés en la variación espacial a gran escala en la biodiversidad ha sido particularmente sorprendente en lo que respecta a cuatro áreas de investigación:

1. Gradientes latitudinales en la riqueza de especies,
2. Las relaciones entre especies y energía
3. Las relaciones entre la riqueza local y regional.
4. La covarianza taxonómica en riqueza de especies.

En el presente documento, los progresos que se están haciendo en cada una de estas áreas se utilizará para fundamentar cuatro observaciones transversales sobre las pautas mundiales de la biodiversidad, respectivamente:

1. Que no hay un único mecanismo que explique adecuadamente todos los ejemplos de un patrón dado.
2. Que los patrones observados pueden variar con la escala espacial.
3. Que los procesos que operan a escala regional influyen en las pautas observadas a nivel local.
4. Que el equilibrio relativo de los mecanismos causales significa que invariablemente habrá variaciones y excepciones a cualquier patrón dado.

Los gradientes latitudinales en la riqueza de especies

Altas proporciones de especies terrestres y de agua dulce se encuentran en los trópicos. Moviéndose de altas a bajas latitudes, la riqueza media de especies dentro de un área de muestreo de un tamaño determinado aumenta, como ha sido documentado para un amplio espectro de grupos taxonómicos (incluidos grupos tan diferentes como protistas, árboles, hormigas, pájaros carpinteros y los primates) para datos a través de un rango de resoluciones espaciales. Tales que, los gradientes de la riqueza de especies pueden ser empinada/precipitoso (para una zona determinada, los ensamblajes tropicales tienen a menudo varias veces más especies que las templadas), y ha sido una característica persistente de la historia de la biodiversidad. En el ambiente marino, los taxa del mar abierto pelágico y de aguas profundas también muestran amplios gradientes latitudinales en riqueza de especies, pero sigue habiendo cierto debate en torno a las pruebas de sistemas de aguas poco profundas, en particular para los taxones no calcáreos.

El creciente número de análisis cada vez más refinados de gradientes latitudinales en la riqueza de especies ha comenzado a sugerir algunos importantes matices a este patrón, aunque el grado de su generalidad sigue siendo incierto. Por lo tanto, parece que la disminución de la riqueza con la latitud puede ser más rápida en el hemisferio norte que en el sur y que los picos de riqueza pueden no estar en realidad en el propio ecuador y en cambio a cierta distancia del mismo. Aunque está poco documentado, tales asimetrías latitudinales no serían sorprendentes dado que estos existen también en el clima contemporáneo, en los eventos históricos en cuanto al clima y en las complejidades latitudinales de la geometría y el área de la tierra y el océano.[pic 1][pic 2]

De hecho, el gradiente latitudinal en la riqueza de especies es una gran abstracción. Cualquier patrón subyacente se interrumpe, a veces marcadamente, por la variación en la riqueza de especies con otras posiciones variables (por ejemplo, longitud, elevación y profundidad), y variables ambientales (por ejemplo, la topografía y la aridez). Por lo tanto, el patrón detallado de cambio con la latitud depende de donde se mira, lo que refleja los patrones generalmente complejos de variación espacial en riqueza de especies. Esto indica que la consideración de los gradientes latitudinales en la riqueza aislados de otros gradientes podrían no ser el camino más provechoso.

En la medida en que la latitud per se (y así como otras variables posicionales) no pueda ser un determinante de la riqueza de especies, más sólo un correlato de los números de los potencialmente causantes factores ambientales, esto es sin duda correcto. Sin embargo, más que cualquier otro patrón, el gradiente latitudinal en la riqueza de especies ha mantenido una fascinación perdurable para los biólogos, particularmente debido a la obviamente sorprendente diversidad de muchas floras y faunas tropicales cuando se contrastan con sus homólogos en altas latitudes.

El gradiente latitudinal en la riqueza de especies, por muy complejo que pueda parecer, es una consecuencia de la variación espacial sistemática en el equilibrio de la especiación y la inmigración de especies, que añaden especies en un área y de la extinción y la emigración de especies, que las eliminan. Para áreas muy grandes, los efectos de la especiación y la extinción regional o mundial predominarán, y la inmigración y la emigración será menos importante. Más de 25 mecanismos diferentes se han sugerido para la generación de variación latitudinal sistemática en estos procesos, destacando comúnmente las razones en cuanto a por qué los trópicos son altamente especiados (aunque no hay un a priori expectativa de que las zonas tropicales o templadas en cualquier sentido representen una condición 'inusual'). Esto incluye explicaciones basado en el azar, la perturbación histórica, la estabilidad ambiental, la heterogeneidad del hábitat, la productividad y las interacciones interespecíficas.

Muchos de estos mecanismos no son mutuamente excluyentes, y otros simplemente ofrecen diferentes niveles de explicación. Sin embargo, para algunos, en su mayoría, se han percibido como un nudo gordiano. Dos recientes intentos de recortarla se refieren a la importancia de la estructura física de la Tierra. Primero, los modelos nulos que asumen que no hay gradientes de tipo ambiental, sino simplemente una asociación latitudinal aleatoria entre el tamaño y la ubicación (punto medio) de las áreas de distribución geográfica de las especies, predicen un pico de riqueza de especies en las latitudes tropicales. Esto ocurre porque cuando las extensiones latitudinales de las especies en un determinado grupo taxonómico están limitados al norte y al sur -tal vez por una restricción física como un borde continental o tal vez por una limitación climática como un umbral de temperatura crítica o de precipitación - entonces el número de formas en que los rangos pueden ser distribuidos cambia sistemáticamente entre los límites. Así, mientras que las especies con puntos medios latitudinales, situados a medio camino entre los límites, pueden extenderse poco o mucho antes de que se encuentren esos límites, aquellos con puntos medios cerca de los límites pueden extenderse sólo un poco antes de que esto ocurra.

...