Regulación de la biosíntesis del almidón en plantas terrestres: perspectivas de modificación

Regulación de la biosíntesis del almidón en plantas terrestres: perspectivas de modificación^[1]

Adriana Tofiño^[2], Martín Fregene3, Hernán Ceballos^[3], Diana Cabal^[4]

COMPENDIO

En este artículo se revisa el estado del conocimiento sobre el metabolismo del almidón en las plantas superiores y específicamente los mecanismos de control y regulación de las rutas de síntesis y degradación. Se considera que para obtener almidones, mediante manipulación genética, es necesario conocer los mecanismos bioquímicos que intervienen en la formación del gránulo de almidón y las enzimas participantes. Se discuten los mecanismos de la regulación hormonal y circadiana de los azúcares y la genética individual de las principales enzimas implicadas. Se revisan en particular los métodos empleados en la caracterización bioquímica y fisico química y el estado del conocimiento actual de la producción de almidones modificados.

Palabras claves: metabolismo, almidón, almidón asimilable, amilopectina, amilosa, regulación fisiológica, almidones modificados, hormonas.

ABSTRACT

Regulation of starch biosynthesis in higher land plants: new avenues for modifying starch. This article reviews current knowledge of starch metabolism in higher plants, and especially the control and regulation of the biosynthetic and degradative pathways. The possibility of designing starches for industrial uses by genetic manipulation requires understanding of the biochemical mechanism of starch granule formation and the control of enzymes and protein complexes. The regulation by hormones, sugars and circadian rhythms is discussed as well as the genetic of key enzymes of this pathway. In particular, the review focuses on the methods for biochemical and physiochemical starch and production of modified starches.

Keywords: starch metabolism digestible starch, amylopectin, amylose, modified starches, physiological regulation, hormones.

INTRODUCCIÓN

El almidón es el carbohidrato de reserva más abundante en las plantas y se encuentra en hojas, diferentes tipos de tallos y raíces así como en flores, frutos y semillas en los cuales se utiliza como fuente de energía durante periodos de dormancia, estrés o reinicio del crecimiento. Los órganos que almacenan almidón son productos alimenticios de importancia; estimativos del Instituto Internacional de Investigación sobre Políticas Alimentarias (IFPRI) indican que el valor de la producción de raíces y tubérculos en el año 2020 representará el 11% del valor total de cereales, soya y carne y que las tasas de crecimiento futuras de yuca, papa y ñame excederán las de arroz y trigo (Scott et al., 2000, Baguma et al., 2003; Tester et al., 2004). De manera creciente, el almidón es utilizado como recurso energético renovable después de su conversión a etanol y para muchas aplicaciones industriales por su versatilidad, bajo costo y la facilidad con que se alteran las propiedades físico químicas, ya sea mediante modificaciones químicas, enzimáticas o tratamientos físicos (Jobling, 2004).

El almidón es una molécula compuesta por dos tipos de polímeros: la amilosa y la amilopectina. La amilopectina está formada por unidades de glucosyl unidas por enlaces α-1,4 y altamente ramificadas en la posición α- 1,6 en intervalos de 10nm a lo largo del eje de la molécula y constituye entre el 85-70% del almidón. La amilosa es una cadena fundamentalmente linear de glucanos α-1,4 con limitados puntos de ramificación en la posición α- 1,6 y constituye entre 15-30 % del almidón. La amilopectina es más estable que la amilosa debido a los limitados enlaces de hidrógeno, que le confieren fluidez, alta viscosidad y elasticidad a las pastas y espesantes. Las proteínas, lípidos y minerales son componentes cuantitativamente menores del almidón ( Mclauchlan et al., 2001).

        La distribución polimodal de cadenas de glucanos de diferentes longitudes, el agrupamiento de puntos de ramificación dentro de la amilopectina permiten la formación de cadenas en doble hélice, que pueden empaquetarse en arreglos organizados para formar la estructura semicristalina de la matriz del gránulo en el que se alternan regiones de material amorfo (amilosa) y semicristalino (amilopectina) que se conocen como anillos de crecimiento presentes en el almidón de las plantas superiores (Munyikawa, et al., 1997; Smith, 2005). La longitud de las cadenas de glucano, proporción de amilosa-amilopectina y el grado de ramificación de esta última definen drásticamente el tamaño, estructura del gránulo y utilidad del almidón particular de cada especie (Tabla1). Una característica determinante del almidón es la cristalinidad que puede medirse por la amplitud de la dispersión del ángulo de difracción de los rayos X y hace referencia a los almidones tipo A (encontrado en la mayoría de los cereales), tipo B (encontrado en la mayoría de los tubérculos) y tipo C (mezcla de ambas formas encontrada en las legumbres) (Tabla 2).Otras características asociadas al gránulo como la forma, tipo de superficie y cantidad de grupos fosfatos también influyen en sus propiedades y usos (Bertoft, 2002; Baguma, et al, 2003; Tetlow, et al., 2004; Mclauchlan et al., 2001 Singh et, al., 2005).

[pic 1]

[pic 2]

En años recientes, gracias a la utilización de las herramientas de la biología molecular y de la ingeniería genética, se ha incrementado la comprensión de la estructura del almidón y del funcionamiento del intrincado mecanismo de regulación de las enzimas de la biosíntesis. Tales herramientas hacen posible la obtención de diversos tipos de almidones modificados para la industria y la alimentación (Tetlow, et al., 2004).

En este artículo se revisa el estado del conocimiento sobre la biosíntesis del almidón, sus transformaciones y la metodología de investigación y se discuten las perspectivas de los almidones modificados.

AVANCES EN EL ESTUDIO DE LA SÍNTESIS DE SACAROSA

Los fotoasimilados generados en el ciclo de las pentosas (PCR), se acumulan temporalmente en las hojas, durante el día, en forma de sacarosa en las vacuolas o de almidón en el estroma de los cloroplastos de las células del mesófilo y durante la noche son utilizados para suplir el requerimiento de carbono del metabolismo no fotosintético (Santacruz et al., 2002). El transporte de los fotoasimilados hacia los vertederos se efectúa en forma de sacarosa o de compuestos de la serie rafinosa, dependiendo de la especie de planta y del tipo de carga y descarga en el floema (vía simplasto o apoplasto). En esta forma, el metabolismo del almidón en el vertedero (semillas, raíces, tubérculos, hojas en desarrollo) está asociado con la relación de síntesis almidón/ sacarosa en la fuente, la eficiencia de exportación, transporte de sacarosa y con la prioridad y potencia del vertedero (Schöning y Kollman, 1997; Minchin y Lacointe, 2005).

...