SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

II- SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO. CARACTERIZACION GENERAL.

El sistema nervioso autónomo del hombre refleja en su composición anatómica las formas fundamentales del desarrollo general del sistema nervioso; en el mismo se encuentran estructuras características de la etapa reticular (plexos nerviosos intramurales como los plexos mientérico y submucoso en las paredes intestinales), otras que representan la etapa ganglionar (ganglios nerviosos paravertebrales formando troncos longitudinales desde la base del cráneo hasta el cóccix, ganglios nerviosos prevertebrales en cavidad abdominal, ganglios preorgánicos e intraorgánicos a nivel craneal, torácico, abdominal y pélvico) y por último otras asociadas al desarrollo del sistema nervioso tubular (núcleos de sustancia gris localizados a nivel de médula espinal, tronco encefálico, diencéfalo, subcorteza y corteza cerebral).

Derivadas de las crestas neurales a partir de la quinta semana del desarrollo, las células nerviosas que lo integran se sitúan entre el tubo neural y el ectodermo superficial y luego, mediante un proceso de segmentación (o fragmentación) y migración celular, alcanzan su distribución anatómica definitiva.

El resultado anatómico de este largo y complicado proceso es la organización de un subsistema formado por áreas corticales, núcleos, ganglios, nervios, plexos y terminaciones nerviosas a través de los cuales se regula el funcionamiento del músculo liso, el músculo cardíaco y el epitelio glandular de todo el organismo; son ellos la base morfológica del sistema nervioso autónomo como parte del desarrollo general del sistema nervioso.

En nuestra opinión, uno de los “secretos” principales para la comprensión de las características del sistema nervioso autónomo, es lograr una interpretación clara de las particularidades del arco reflejo como unidad morfofuncional del sistema nervioso. En éste, como se conoce, hay un componente aferente cuyos cuerpos neuronales están situados en ganglios sensitivos (espinales y craneales), un componente intercalado localizado en los límites del sistema nervioso central en uno u otro nivel (puede estar ausente) y un componente eferente localizado en los cuernos anteriores de la médula espinal y en los núcleos motores somáticos de los nervios craneales.

Cuando analizamos este patrón organizativo en el sistema nervioso autónomo nos encontramos que:

1. El componente aferente está representado en lo fundamental por neuronas ganglionares asociadas a los nervios espinales y algunos nervios craneales y conducen información aferente tanto somática como visceral. La aferencia somática procede de los campos exteroceptivo y propioceptivo (mecanorreceptores, termorreceptores, fotorreceptores y nocirreceptores), mientras que la visceral procede del campo interoceptivo (quimiorreceptores, barorreceptores, osmorreceptores y otros para el dolor que generan el estiramiento, la hipoxia y el daño tisular de diferentes causas).

2. El componente intercalado está formado por células nerviosas que se interponen entre los componentes aferente y eferente, siempre dentro de los límites del sistema nervioso central a uno u otro nivel según la región y estructuras analizadas. Puede estar ausente cuando el arco reflejo es de tipo bineuronal.

3. El componente eferente es el que presenta las mayores modificaciones; está formado por dos neuronas, una situada en la sustancia intermedio lateral de los cuernos laterales de la sustancia gris de la médula espinal y en relación con determinados nervios espinales, o en núcleos autónomos a nivel del tronco encefálico y relacionados con algunos nervios craneales; la otra neurona está situada periféricamente en ganglios autónomos de uno u otro tipo (paravertebrales, prevertebrales, preorgánicos e intraorgánicos). Se ha comprobado más recientemente la existencia de pequeñas interneuronas a nivel ganglionar que explican en parte la difusión de los impulsos eferentes autónomos y deja abierta la posibilidad de que los ganglios no sean simplemente estaciones de relevo, sino que puedan desempeñar ciertas funciones integradoras. Está claro entonces que entre el centro nervioso autónomo y el órgano efector existe un ganglio; por lo tanto la vía eferente autónoma tiene fibras nerviosas preganglionares (axones cubiertos de mielina procedentes de la médula espinal o del tronco encefálico) y fibras nerviosas postganglionares (axones desprovistos de mielina procedentes de dichos ganglios). Las fibras preganglionares salen en la composición de algunos nervios craneales (III, VII, IX, X) o en la raíz anterior de algunos nervios espinales (torácicos, lumbares superiores y la mayoría de los sacros) hasta llegar al ganglio autónomo correspondiente en forma de ramo comunicante blanco (a nivel toracolumbar) o formando parte de algún nervio periférico (a nivel craneal y sacral). Las fibras postganglionares pueden seguir recorridos distintos: incorporarse a nervios espinales o craneales como ramos comunicantes grises para distribuirse por estructuras somáticas; o dirigirse a inervar estructuras viscerales en forma de nervios autónomos independientes, a través de plexos autónomos o de otros nervios.

El sistema nervioso autónomo está relacionado con la inervación de las glándulas, el músculo cardíaco y en general con el músculo liso presente en numerosas estructuras (vasos sanguíneos y linfáticos, paredes viscerales y de distintos conductos excretores, piel, globo ocular, etc). En su composición anatómica participan elementos del sistema nervioso central (neocorteza prefrontal, lóbulo de la ínsula, lóbulo límbico, núcleos subcorticales, cerebelo, núcleos talámicos e hipotalámicos, formación reticular, núcleos del tronco encefálico, cuernos laterales de la médula espinal, así como distintas vías nerviosas ascendentes y descendentes) y otras del sistema nervioso periférico (raíces y troncos nerviosos tanto del nivel craneal como espinal, ramos comunicantes, nervios periféricos, ganglios y plexos nerviosos).

Numerosos trabajos experimentales han demostrado la participación de regiones diversas del sistema nervioso central en la actividad del sistema nervioso autónomo. Sirvan para ilustrar esta idea los siguientes ejemplos:

a) Estimulaciones de la región hipotalámica anterior producen manifestaciones similares a otras provocadas por estimulación periférica del sistema nervioso autónomo.

b) Estimulaciones del hipotálamo posterior producen respuestas autónomas.

c) Estimulaciones de varias regiones de la corteza cerebral también producen efectos sobre las estructuras viscerales.

d) Estimulación de la corteza del lóbulo frontal, especialmente del área orbital, provoca alteraciones de la presión y puede producir también alteraciones pupilares y de la sudoración.

e) Estimulación del lóbulo frontal produce aumento o disminución del peristaltismo intestinal.

f) Estimulación de determinados centros corticales, especialmente de la superficie orbital del lóbulo frontal puede aumentar o disminuir la respiración.

g) Actividad autónoma periférica puede producirse por estimulación del cerebelo.

h) Dilatación pupilar y aumento de la presión intravesical se han reportado por estimulación de la parte anterior del cerebelo en gatos.

Otros centros nerviosos autónomos importantes se ubican en el tronco encefálico tales como el "centro vasomotor" localizado en la formación reticular central, justamente dorsal a los 4/5 inferiores de la oliva, o el situado en la región rostral del puente, o el "centro respiratorio" (situado en la vecindad de estos núcleos) vinculado con las neuronas motoras del nervio frénico y desde el punto de vista sensitivo con los cambios de la pCO2 sanguínea.

Existe suficiente información en la actualidad para poder distinguir entre las estructuras nerviosas centrales relacionadas con la actividad autónoma dos categorías jerárquicas diferentes:

1. Centros nerviosos autónomos inferiores que incluye a los núcleos autónomos localizados en el tronco encefálico asociados directamente con distintos nervios craneales (III, VII, IX y X), y aquellos que se localizan en los cuernos laterales de determinadas porciones de la médula espinal.

2. Centros nerviosos autónomos superiores:

a) A nivel cortical (corteza frontal, corteza insular y giro del cíngulo).

b) A nivel diencefálico (tálamo e hipotálamo). En el caso del tálamo incluye los núcleos mediales del mismo, así como la región subtalámica posterior y sublentiformes. En el caso del hipotálamo se le reconoce como el más importante de los centros autónomos superiores con múltiples núcleos situados alrededor del III ventrículo (supraóptico, paraventriculares, ventral, dorsal, trigonal y mamilares) y con conexiones importantes con la formación reticular y con la hipófisis para garantizar la integración de las funciones autonómica y endocrina necesarias para el control neuroendocrino de las funciones orgánicas.

c) A nivel de tronco encefálico importantes centros nerviosos a través de los cuales se regulan las funciones vasomotora y cardiorrespiratoria y se establecen conexiones con los centros espinales.

Las relaciones morfofuncionales (aferentes y eferentes) entre estos centros (superiores e inferiores) se establecen mediante vías nerviosas procedentes principalmente de los centros diencefálicos y medulares. En unos casos se agrupan en discretas bandas de acuerdo a su función y terminan en la médula espinal en la sustancia gris intermedia; en otros se encuentran dispersas en los segmentos del tronco encefálico y descienden a través de la formación reticular pasando

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