Pared celular

3.- PARED CELULAR. Pared celular primaria: Origen, composición química y estructura. Componentes no estructurales. Pared celular secundaria: composición y estructura. Procesos de diferenciación. Biosíntesis de los componentes de la pared.

Objetivos:

• Adquirir conocimientos sobre las características de la pared celular y de sus aportaciones a la biología celular y a la planta en conjunto.

• Descripción de la estructura y función de los componentes fundamentales de la pared celular.

• Procesos de formación de los precursores de la pared, biosíntesis e integración de los polímeros y reorganización de los distintos componentes mediante modelos estructurales.

• Comprensión del sistema vegetal como un todo continuo mediante estructuras de comunicación mediadas por la pared.

Pared celular aspectos generales y función.

La pared celular es el rasgo más característico de los vegetales y carácter de diferenciador, junto con cloroplastos, respecto a las células animales. Su existencia pone de manifiesto la relación entre estructura y función celular. La pared celular es una estructura dinámica, en cuyo dinamismo intervienen el citoesqueleto, retículo endoplasmático y aparato de Golgi, en función de los factores bióticos y abióticos.

Constituye una estructura dinámica, ya que su composición varia con el tipo celular (mostrando diversidad celular en forma y función), con el ambiente, etc., e incluso no tiene por qué ser homogenea dentro de una misma célula.

El estado de desarrollo y genotipo influyen en la composición de la pared.

Por ello obviamente varía también a lo largo de los órganos de la planta, al intercomunicarse las células de forma variada y actuar de modo distinto la presión de turgencia (frente a la que, como más tarde se verá, confiere resistencia y modula el crecimiento).

Según la fase de desarrollo, podremos diferenciar entre pared celular (Fig.1) primaria (contigua a la lámina media, que es la porción más externa) y pared celular secundaria (entre la pared primaria y la lámina media). Las características de ambas se verán más adelante.

Fig. 1: Localización de la pared celular.

FUNCIONES GENERALES Y APLICACIÓN: Al analizar las funciones de la pared, se debe considerar tanto aspectos básicos como aplicados. Funcionalmente, las funciones principales de la pared son:

• Confiere RIGIDEZ

• Protege a la porción interna celular (p.e., aísla al meristemo de su entorno y por ello afecta a la diferenciación. Esto ocurre debido a que, a pesar de carecer de permeabilidad selectiva, su estructura impide el trasiego libre de moléculas, “señalización”)

• Cumple las 2 funciones citadas sin impedir la difusión de agua y minerales hasta la membrana. Esto se debe a sus características de difusión( máximo 3,5-5,5 nm ; 10-50 KDa).

• Confiere forma a la célula. Si no existiese, las células serían esféricas, equivalentes a los protoplastos, resultado de eliminar enzimaticamente la pared de forma artificial (técnica básica para facilitar la creación de variedades, mediante fusión de protoplastos).

• Afecta, por su composición (en concreto a través del citoesqueleto, que influye sobre el transporte de precursores de los polimeros que integran la pared), a los procesos de crecimiento y de desarrollo. Un ejemplo sería la acción de la pared primaria al facilitar el crecimiento ante la fuerza directriz de la presión de turgencia. De esta forma se crean situaciones de crecimiento diferencial, elongando la célula en mayor medida por sus zonas más plasticas. La pared secundaria, al poseer lignina (como veremos más adelante), impide totalmente el crecimiento celular.

El estudio de la pared celular tiene diversas ÁREAS DE APLICACIÓN, tales como:

• Obtención de madera: es el conjunto de tejidos xilemáticos (con lignina) acompañados de taninos, almidón, colorantes, etc. propio de los vegetales leñosos. Al tener lignina, es obligatorio que el vegetal haya desarrollado ya una pared secundaria. Su aplicación es muy variada, pues, como sabemos, la madera (Fig. 2) nos rodea en nuestra vida cotidiana.

Fig.2: Corte de un tallo mostrando aspecto

genérico de madera.

• Producción de papel y de pasta de papel: a partir del componente celulósico de la pared. La dificultad de su obtención (y los olores que se desprenden en el proceso) radica en la estructura de la lignina.

Composición química y estructura.

La pared celular está compuesta a rasgos generales por:

a\ Matriz cristalina (con celulosa)

b\ Fase amorfa paracristalino (otros compuestos polisacarídicos)

La matriz cristalina de celulosa esta embebida en la fase amorfa, presentando ésta última un menor grado de polimerización.

La CELULOSA aporta resistencia mecánica a la estructura, resistencia que irá en la misma dirección que las fibrillas que integran la fase cristalina.

Las PECTINAS confieren a la pared su porosidad característica, su carga eléctrica y su cohesión celular.

Las PROTEÍNAS son ricas normalmente en hidroxiprolina, aportan resistencia, en este caso resistencia química.

La LIGNINA , exclusiva de pared 2º, tiene carácter hidrofóbico y aporta resistencia mecánica.

La CUTINA y la SUBERINA (presentes sólo en algunas células en crecimiento secundario) sirven como barrera que impermeabiliza, protegen frente a patógenos…

La diversidad de pared radica fundamentalmente en lo específicos y diversos que son sus componentes sacarídicos.

CELULOSA: Unidades repetitivas de glucosa de tipo D, con enlaces 1-4 piranósido, (Fig.3) pudiendo establecerse puentes de hidrógeno en las posiciones 1 y 6 y aumentar así la resistencia.

Las cadenas lineales se polimerizan formando fibrillas (Fig.4), y éstas a su vez se polimerizan en microfibrillas (que se orientan en función del citoesqueleto) hasta dar una estructura rígida y cristalina.

Fig. 3. Estructura de la celulosa. Unidades de glucopiranosido.

Fig. 4. Fibrillas de celulosa conformando pared celular primaria.

Es muy estable, puede establecer conexiones con el componente amorfo y varía su grado de polimerización según se encuentre en la pared 1º o 2º más rígida. La celulosa de paredes primarias, en concreto, se sintetiza sobre la membrana.

HEMICELULOSAS Y PECTINA: Las hemicelulosas (Fig. 5) también son repeticiones de esa glucosa con uniones 1-4; el hecho de que sean amorfas y apenas polimericen se debe a que no pueden formar esos puentes de hidrógeno (por ejemplo por la presencia de ramificaciones poco complejas sobre la glucosa).

Dentro de las hemicelulosas destacan los xiloglucanos, los xilanos y los xiloglucanos mixtos.

• Xiloglucanos: tienen glucosas centrales con las ramificaciones antes citadas, de tipo xilosa.

• Xilanos: Cadena central de xilosa.

• Xiloglucanos mixtos: Disminuyen rápidamente cuando la célula cesa en su crecimiento. Se componen de restos D-glucopiranósidos con enlaces 1-3 y 1-4. Abundantes en dicotiledóneas.

Fig.5. Estructura pectina básica.

Estos dos últimos tipos se relacionan indirectamente con la elongación de la pared celular.

Las pectinas son cadenas lineales de monómeros, entre ellos el ácido galacturónico, manifestando también enlaces de tipo 1-4.

Se distinguen, entre ellas, el homogalacturonano y el ramnogalacturonano (con ramnosa, que es un azúcar neutro).

PROTEÍNAS: Confieren carácter dinámico a la pared. En general son proteínas enzimáticas de todo tipo: hidrolasas, oxidasas, transglicoxilasas, expansinas, etc.

Son importantes en la pared las proteínas de bajo peso molecular, codificadas por familias multigénicas. Parte de los genes de esa familia se expresan de forma diferencial en condiciones de expansión celular, y son inducidas de forma diferencial por todos los agentes que inducen expansión. Son las expansinas, encargadas quizá de romper enlaces entre polisacáridos de la matriz y las celulosas y por ello de regular esa expansión celular bajo condiciones determinadas.

Otras proteínas (algunas de ellas relacionadas con la expansión celular) de la pared son:

 Proteínas ricas en hidroxiprolina: muchas de ellas se pensaba que tendrían actividad extensina, es decir, que estarían relacionadas con el crecimiento celular. Se transcriben de forma diferencial frente a heridas y el etileno.

Se relacionan con la resistencia de la pared y la protección frente a patógenos.

 Proteínas ricas en prolina: afectan a la vascularización y cicatrización de heridas.

 Proteínas ricas en glicina: Coordinan el desarrollo normal. También se relacionan con la formación de nódulos para la fijación de nitrógeno.

LIGNINA: Exclusiva de la pared 2º. Esta lignina determina que haya menos agua y menos capacidad de hidratación, al impregnar los poros sus moléculas.

Su síntesis depende del hábito de crecimiento y del genotipo específico.

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