Anatomia

Tercera a octava semana. Periodo embrionario

Durante la tercera a la octava semana de desarrollo, etapa denominada periodo embrionario o periodo de organogénesis, cada una de las tres hojas germinativas, ectodermo, mesodermo y endodermo, da origen a varios tejidos y órganos específicos. Hacia el final del periodo embrionario se han establecidos los sistemas orgánicos principales y hacia el final del segundo mes hay formas reconocibles de los principales caracteres externos del cuerpo.

Derivados de la hoja germinativa ectodérmica

Cuando comienza la tercera semana de desarrollo, la hoja germinativa ectodérmica tiene forma de disco aplanado, algo más ancho en la región cefálica que en la caudal. Aparece la notocorda y el mesodermo precordal (placa precordal) e inducen al ectodermo que los recubre a aumentar de grosor y formar la placa neural. Las células de la placa componen el neoroectodermo y su inducción representa el fenómeno inicial del proceso de neurulación.

Regulación molecular de la inducción neural

Al bloquear la actividad de BMP-4, un miembro de la familia TGF-β responsable de la ventralización del ectodermo y el mesodermo, causa inducción de la placa neural. De este modo, ante la presencia de BMP-4, que actúa en el mesodermo y el ectodermo durante la gastrulación del embrión, el ectodermo se convierte en epidermis y el mesodermo forma el mesodermo intermedio y el mesodermo de la lámina lateral (mesodermo lateral). Si BMP-4 está ausente o inactivo, el ectodermo adquiere identidad neural. La secreción de otras tres moléculas, nogina, cordina y folistatina, inactiva esta proteína. Estas tres proteínas están presentes en el organizador (nódulo primitivo), la notocorda y el mesodermo paraxial (dorsalización del mesodermo). Sin embargo, estos inductores neurales inducen solamente tejidos del cerebro anterior y medio. La inducción de estructuras caudales de la placa neural (cerebro posterior y medula espinal) requiere de dos proteínas de secreción, Wnt-3a y FGF (factor de crecimiento fibroblástico).

Además, el ácido retinoico parece jugar un papel clave en la organización del eje cráneo-caudal, puesto que puede causar una reespecificación de algunos segmentos craneales en caudales por regulación de la expresión de genes de caja homeótica (homeobox).

NEURULACIÓN

Una vez que se produce la inducción, la lámina alargada, en forma de zapatilla, la placa neural, se extiende gradualmente hacia la línea primitiva. Al finalizar la tercera semana, los bordes laterales de la placa se elevan y forman los pliegues neurales, y la porción media deprimida constituye el surco neural.

Poco a poco los pliegues neurales se aproximan uno a otro en la línea media, donde se fusionan. Esta fusión comienza en la región del futuro cuello (quinto somita) y avanza hacia la cabeza y hacia la cola. El resultado es la formación tubo neural. Hasta que se completa la fusión, en los extremos cefálicos y caudal del embrión el tubo queda en comunicación con la cavidad amniótica por medio de los neuroporos craneal y caudal. Respectivamente el neuroporo craneal se cierra aproximadamente en el día 25 (periodo de 18 a 20 somitas), mientras que el neuroporo posterior o caudal lo hace en el día 27 (estado de 25 somitas). El proceso de neurulación se ha completado y el sistema nervioso central está representado por una estructura tubular cerrada con una porción caudal estrecha, la medula espinal y una porción cefálica mucho más ancha caracterizada por varias dilataciones, las vesículas cerebrales.

A medida que los pliegues neurales se elevan y fusionan, las células del borde lateral o cresta del neuroectodermo comienzan a disociarse de las que se encuentran en su vecindad. Esta población celular, la cresta neural, a su salida del neuroectodermo experimenta una transición de epitelial mesenquimática para penetrar en el mesodermo subyacente por migración activa y desplazamiento. (Mesodermo se refiere a las células derivadas del epiblasto y de los tejidos extraembrionarios). (Mesénquima es el tejido conectivo embrionario laxo, cualquiera que sea su origen). Las células de la cresta dan origen entonces a una serie heterogénea de tejidos, como los indicados en el cuadro 5-1.

Cuando el tubo neural se ha cerrado, se toman visibles en la región cefálica del embrión otros dos engrosamientos ectodérmicos bilaterales, las placodas óticas o auditivas y las placodas del cristalino. Al continuar el desarrollo, las placodas óticas se invaginan y forman las vesículas óticas o auditivas, que en su desarrollo formaran las estructuras necesarias para la audición y el mantenimiento del equilibrio. Aproximadamente al mismo tiempo aparece la placoda del cristalino, que también se invagina y durante la quinta semana forma el cristalino del ojo.

En términos generales, podemos decir que la capa germinativa ectodérmica da origen a los órganos y estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior: a) sistema nervioso central; b) sistema nervioso periférico; c) epitelio sensorial del oído, la nariz y el ojo, y d) epidermis, con inclusión del pelo y las uñas. Además, da origen a las glándulas subcutáneas, la glándula mamaria, la glándula hipófisis y el esmalte dentario.

Derivados de la hoja germinativa mesodérmica

En un comienzo, las células de la hoja germinativa mesodérmica forman una lámina delgada de tejido laxo a cada lado de la línea media. Sin embargo, hacia el decimoséptimo día, las células próximas a la línea media proliferan y forman una placa engrosada de tejido, denominada mesodermo paraxial. Más hacia los lados, la hoja mesodérmica sigue siendo delgada y se llama lámina lateral. Con la aparición y la coalescencia de cavidades intracelulares en la lámina lateral, el tejido queda dividido en dos hojas: a) una capa continua con el mesodermo que recubre los amnios, y que se denomina hoja somática o parietal del mesodermo, y b) una capa continua con el mesodermo que se encuentra cubriendo al saco vitelino, denominada hoja esplácnica o visceral del mesodermo. Estas dos capas juntas revisten una cavidad neoformada, la cavidad intraembrionaria, que a cada lado del embrión se continúa con la cavidad extraembrionaria. El mesodermo intermedio esta entre el mesodermo paraxial y la lámina lateral del mesodermo.

MESODERMO PARAXIAL

Hacia el comienzo de la tercera semana el mesodermo paraxial está organizado en segmentos. Estos segmentos, o somitómeras, aparecen primero en la región cefálica del embrión y su formación sigue en sentido cefalocaudal. Cada somitómera consiste en células mesodérmicas dispuestas en remolinos concéntricos alrededor del centro de la unidad. En la región cefálica, las somitómeras se organizan en asociación con la placa neural segmentada en neurómeras y dan origen a la mayor parte del mesénquima cefálico. A partir de la región occipital, en dirección caudal, las somitómeras se organizan en somitas. El primer par de somitas aparece en la región cervical el embrión, aproximadamente en el vigésimo día de desarrollo, y desde este sitio se forman nuevos somitas en dirección cefalocaudal, más o menos tres pares por día, hasta que el final de la quinta semana se encuentra de 42 a 44 pares. Los pares de somitas son: 4 occipitales, 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y de 8 a 10 coccígeos. Más tarde desaparecen el primer somita occipital y los últimos de 5 a 7 coccígeos, mientras que el resto de los somitas constituye el esqueleto axial. Durante esta etapa del desarrollo se expresa la edad del embrión según el número de somitas. En el cuadro 5-2 puede verse la edad aproximada del embrión en relación con el número de somitas.

Hacia el comienzo de la cuarta semana, las células que forman las paredes ventral y medial del somita pierden su organización compacta, se tornan polimorfas y cambian de posición para rodear la notocorda. Estas células, que en conjunto reciben el nombre de esclerotoma, forman un tejido laxo denominado mesénquima. Ellas van a rodear la medula espinal y la notocorda para formar la columna vertebral. Las células de la porción dorsolateral del somita también migran como precursoras de la musculatura del miembro y de la pared corporal. Después de la migración de estas células musculares y de las células del esclerotoma, células de la porción dorsomedial del somita proliferan y migran hacia el lado ventral del remanente del epitelio dorsal del somita para formar una nueva capa, el miotoma. El epitelio dorsal restante forma el dermatoma, y estas capas juntas constituyen el dermatomiotoma. Cada miotoma organizado segmentariamente da origen a los músculos de la espalda (musculatura epaxial), mientras que los dermatomas se dispersan para formar la dermis y el tejido subcutáneo de la piel. Además, cada miotoma y dermatoma retiene su inervación desde su segmento de origen, independientemente a donde las células migran. En consecuencia, cada somita forma su propio esclerotoma (componente de cartílago y hueso), su propio miotoma (que proporciona el componente muscular segmentario), y su propio dermatoma, el componente segmentario de la piel. Cada miotoma y cada dermatoma tienen también su propio componente nervioso segmentario.

Regulación molecular de la diferenciación del somita

Las señales para diferenciación del somita se originan desde las estructuras que lo rodean, incluyendo la notocorda, el tubo neural, la epidermis, y la lámina lateral del mesodermo, la proteína de secreción, producto del gen Sonic hedgehog (Shh), producido por la notocorda y la placa del piso del tubo neural, inducen a la porción ventromedial del somita a convertirse en esclerotoma. Una

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