Absorcion En La Plantas

2.3.1 Macro, micro nutrientes y su importancia en los procesos fisiológicos

Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgánicas e inorgánicas de la planta. Estas sustancias están compuestas por distintos elementos en la siguiente proporción (Tabla 12.1).

Tabla 2.1 Composición elemental de cada elemento en un tejido vegetal, expresada en porcentaje del peso seco.

Entre el 90-95% del peso seco está constituido por carbono, oxígeno e hidrógeno, que son los principales constituyentes de las sustancias orgánicas que forman el cuerpo vegetal.

El 5-10% restante del peso seco corresponde a otros elementos cuya presencia es esencial para el correcto desarrollo de la planta. Se les llama nutrientes minerales, y entran en la planta, en general, en forma de iones inorgánicos disueltos en el agua que la planta absorbe por las raíces. Algunos se acumulan en la planta en cantidades considerables, son los macronutrientes: nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran en cantidades mucho menores, son los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno, manganeso, boro y cloro. Esta clasificación tiene una validez relativa, ya que en algunos casos algunos macronutrientes se acumulan en cantidades menores que ciertos micronutrientes (Figura 12.16).

Figura 12.16 Representación del porcentaje de peso seco que corresponde a los macro y micronutrientes en una planta.

Importancia de los nutrientes.

Nutriente esencial: aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta (Figura 12.17).

Su presencia resulta determinante para la consecución de un ciclo biológico.

No debe poder ser reemplazado por otro en su acción.

Figura 12.17 Forma de determinar si un nutriente mineral es o no esencial.

Pueden haber en las plantas otros elementos que solo sean esenciales para algunas especies, o bien que sin ser esenciales puedan reemplazar a algún elemento esencial. También pueden encontrarse otros elementos sin función conocida que la planta los acumula, por su abundancia en el medio (Tabla 12.2).

Tabla 12.2 Resumen de las funciones más importantes de los nutrientes inorgánicos en las plantas. (Tabla tomada de Taiz, L. and Zeiger, E., 1998, “Plant Phisiology”. 2nd ed., Sinauer Associates, Inc., Publishers).

ELEMENTO FORMA PRINCIPAL EN LA QUE EL ELEMENTO ES ABSORBIDO CONCENTRACIÓN USUAL EN PLANTAS SANAS (% DEL PESO SECO) FUNCIONES PRINCIPALES

Macronutrientes:

Carbono CO2 » 44 % Componente de compuestos orgánicos.

Oxígeno H2O u O2 » 44 % Componente de compuestos orgánicos.

Hidrógeno H2O » 6 % Componente de compuestos orgánicos.

Nitrógeno NO3- o NH4+ 1-4 % Aminoácidos, proteínas, nucleótidos, ácidos nucleicos, clorofila y coenzimas.

Potasio K+ 0,5-6 % Enzimas, aminoácidos, y síntesis de proteínas.

Activador de muchas enzimas.

Apertura y cierre de estomas.

Calcio Ca2+ 0,2-3,5 % Calcio de las paredes celulares.

Cofactor enzimático.

Permeabilidad celular.

Componente de la calmodulina, un regulador de la membrana y de las actividades enzimáticas.

Fósforo H2PO2- o HPO42- 0,1-0,8 % Formación de compuestos fosfatados de “alta energía” (ATP y ADP).

Ácidos nucleicos.

Fosforilación de azúcares.

Varios coenzimas esenciales. Fosfolípidos.

Magnesio Mg2+ 0,1-0,8 % Parte de la molécula de clorofila.

Activador de muchas enzimas.

Azufre SO42- 0,05-1 % Algunos aminoácidos y proteínas.

Coenzima A.

Micronutrientes:

Hierro Fe2+ o Fe3+ 25-300 ppm Síntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa.

Cloro Cl- 100-10.000 ppm Ósmosis y equilibrio iónico, probablemente esencial en reacciones fotosintéticas que producen oxígeno.

Cobre Cu2+ 4-30 ppm Activador de ciertas enzimas.

Manganeso Mn2+ 15-800 ppm Activador de ciertas enzimas.

Zinc Zn2+ 15-100 ppm Activador de ciertas enzimas.

Molibdeno MoO42- 0,1-5,9 ppm Fijación del nitrógeno. Reducción del nitrato.

Boro BO3- o B4O72- 5-75 ppm Influye en la utilización del calcio.

Elementos esenciales para algunas plantas u organismos:

Cobalto Co2+ Trazas Requerido por microorganismos que fijan el nitrógeno.

Sodio Na+ Trazas Equilibrio osmótico y iónico, probablemente no es esencial para muchas plantas. Requerido por algunas especies del desierto y marismas. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan fotosíntesis C4.

Los nutrientes en el suelo.

Principal medio donde crecen las plantas.

Composición del suelo:

Materia sólida y espacio poroso (aire y agua).

Fuente de nutrientes para las plantas.

Tipos de suelo según su textura.

Fuente de nutrientes para la planta.

La cantidad total presente de cada nutriente no determina por sí sola la disponibilidad para la planta. Influyen otros factores.

El pH (Figura 12.18):

Neutro o poco ácido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes.

Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al3+), con frecuencia tóxico.

Valores muy altos: reducen la disponibilidad.Fósforo:

el PO43- se absorbe con más dificultad que los fosfatos ácidos (PO4H2-, PO4H2-).

La baja solubilidad de algunos iones metálicos se contrarresta si se forman quelatos con moléculas orgánicas solubles.

Figura 12.18 Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales. La anchura dse cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raíces.

Escasez o ausencia de O2:

Predominan las formas químicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos absorbibles.

Los ambientes oxidantes favorecen la absorción de muchos nutrientes.

Nitrógeno: estará como NO3- en lugar de cómo NH4

Partículas del suelo: arcilla y humus.

En la estructura del suelo aparecen, además de las partículas de materiales inorgánicos procedentes de la degradación de rocas y minerales, materiales de origen orgánico, agua y aire (Figura 12.19)

Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de adsorber ciertos cationes, como K+ o Ca2+ (Figura 12.20).

Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solución del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro catión o por protones procedentes del ácido carbónico (Figura 12.21).

Figura 12.19 Estructura del suelo

Figura 12.20 A medida que las rocas se deshacen, los componentes cargados negativamente son más resistentes, por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficie. Debido a esto, los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraídos por las débiles cargas eléctricas.

Figura 12.21 Papel de los pelos radicales en el incremento de la superficie de intercambio del agua y los nutrientes minerales en el suelo.

Absorción de nutrientes inorgánicos por la raíz.

La absorción de iones inorgánicos tiene lugar a través de la epidermis de la raíz. El camino principal que siguen los iones desde la epidermis de la raíz a la endodermis es simplástico. El movimiento radial de los iones continua en el simplasto cortical, de protoplasto a protoplasto, vía plasmodesmos a través de la endodermis y se incorporan a las células del parénquima del cilindro vascular. Desde las células del parénquima cortical, los iones son secretados al xilema (vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte activo mediado por transportadores.

Absorción activa de soluto.

Como se puede comprobar la composición mineral de las células de la raíz es muy diferente de la del medio en que crece una planta. En una experiencia realizada en guisante (Pisum sativum) se encontró que las células de la raíz tenían una concentración de iones potasio 75 veces mayor que la de la solución nutritiva. En otro estudio se demostró que las vacuolas de las células del nabo (Brassica napus) contenían 10000 veces más potasio que la solución nutritiva.

Sabido que las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentración, queda claro que los minerales se absorben por transporte activo. Por otra parte la absorción de minerales es un proceso activo que necesita energía; si las raíces son privadas de la presencia de oxígeno, o envenenadas de forma que la respiración se minimiza, la absorción de minerales disminuye de forma muy marcada. Igualmente, si se priva a una planta de luz, cesará la absorción de sales una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de carbono, y las liberará de nuevo a la solución del suelo.

Así pues, el transporte de iones desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de transporte activo a través de membranas: uno en la membrana citoplasmática de las células epidérmicas durante la absorción y otro en la membrana citoplasmática de las células del parénquima vascular durante la secreción a los vasos.

La absorción radical depende de varios factores.

Factores endógenos.

Crecimiento de la raíz: permite explorar nuevos volúmenes de suelo.

Presencia de micorrizas: asociación de tipo mutualista con diversas especies de hongos.

La raíz cede las sustancias orgánicas que el hongo necesita, mientras que la presencia de éste favorece notablemente la absorción de agua y de algunos nutrientes, especialmente P (Figura 12.22).

Figura 12.12 Efecto de las micorrizas. En las macetas de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamante para destruir los hongos presentes. La planta sufre la carencia de fósforo y eso repercute en su desarrollo. En las macetas centrales y el de la derecha los hongos están presentes en forma de micorrizas asociados a las raíces de las mismas.

Aporte de fotoasimilados para la producción de ATP (necesario para el transporte activo).

Factores exógenos.

Temperatura, pH y aireación, principalmente.

Transporte de nutrientes inorgánicos.

Cuando los iones inorgánicos son secretados en el interior de los vasos de xilema radical, son rápidamente conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de transpiración. Algunos iones se mueven lateralmente desde el xilema hacia los tejidos circundantes de las raíces y de los tallos, mientras que otros son transportados hacia las hojas.

Una vez alcanzadas las hojas los iones pueden seguir tres caminos:

(1) son transportados con el agua en el apoplasto de la hoja;

(2) pueden permanecer en el agua de transpiración y llegar a los lugares principales de pérdida de agua, los estomas y células epidérmicas; y

(3) La mayoría de los iones entran en los protoplastos de las células de la hoja, probablemente por mecanismos en los que está implicado el transporte activo, y moverse vía simplática a otras partes de la hoja, incluyendo el floema.

Los iones inorgánicos, en pequeñas cantidades, también se pueden absorber a través de las hojas, posibilidad que se utiliza en la fertilización foliar y que consiste en la aplicación directa de micronutrientes al follaje.

Fundamental en las plantas epifitas.

Permite que las plantas absorban diversas sustancias que, aplicadas en las partes aéreas de las mismas, actuarán como fertilizantes, herbicidas, etc.

Cantidades importantes de los iones inorgánicos que son importados por las hojas a través del xilema, son posteriormente intercambiados con el floema en los nervios foliares, y exportados, junto con la sacarosa, en la corriente de fotoasimilados. Cuando los nutrientes se dirigen hacia las raíces vía floema, pueden reciclarse; es decir pueden intercambiarse con el xilema. Pero sólo aquellos iones que pueden moverse en el floema, a los que se llama floema-móviles, se pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas.

El N, el P, el K, y el Mg son típicamente móviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a otros órganos, mientras que el Ca, el S y el Fe son más o menos inmóviles y tienden a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese órgano.

Suministro de nutrientes y crecimiento.

Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formación de nuevas moléculas y nuevas células, existe una estrecha relación entre suministro de nutrientes y crecimiento.

Para estudiar esta relación, por lo general se recurre a las técnicas de cultivo hidropónico con soluciones nutritivas. La técnica de cultivo hidropónico se basa en reemplazar el sustrato natural, el suelo, por agua o algún otro material inerte, de tal forma que no proporcione a la planta ningún nutriente. El aporte de nutrientes se realiza añadiendo al sustrato inerte una solución nutritiva que contendrá diversas sales inorgánicas cuyos aniones y cationes llevarán los elementos necesarios. Existen diferentes fórmulas estandarizadas de soluciones completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo, también es posible modificar esta composición para estudiar qué ocurre cuando un determinado nutriente falta, está en cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso.

Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una curva como la siguiente (Figura 12.23).

Figura 12.23 Respuesta del crecimiento de las plantas ante concentraciones variables de un nutriente: (a) región de deficiencia; (b) región de concentración óptima; (c) región en que otros factores son limitantes del crecimiento; (d) región de toxicidad.

La primera parte de la curva corresponde a concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilínea y con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la disponibilidad está por debajo de los requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del crecimiento. En la zona de carencia habrá un menor crecimiento que el que correspondería con un suministro óptimo del nutriente en cuestión, además también aparecerán en muchos casos manchas amarillentas (clorosis), coloraciones rojizas, necrosis, etc. En esta región un aumento de la concentración del nutriente corresponderá un aumento proporcional del crecimiento.

La localización de los síntomas estará en relación con la movilidad del nutriente. En el caso de elementos móviles, serán transportados a las zonas en crecimiento, y los síntomas se apreciarán en las hojas más viejas, generalmente las inferiores. En el caso de elementos inmóviles los síntomas de deficiencia se manifestarán en las partes jóvenes.

En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por encontrarse el nutriente en formas químicas inadecuadas, o bien por antagonismo con algún otro compuesto.

La segunda parte de la curva es casi horizontal. Representa la zona de concentración óptima, en la que se ha alcanzado el máximo crecimiento que los otros factores permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser limitante y un aumento en su concentración no produce mayor crecimiento debido a que otro factores actúan como limitantes.

Si se sobrepasa con mucho la concentración óptima, se llega a la zona de toxicidad en la que se produce una caída del crecimiento, debido a efectos tóxicos del nutriente.

Síntomas de carencias. Ejemplos.

Figura 12.24a Principales síntomas carenciales producidos por macronutrientes

Figura 12.24b Principales síntomas carenciales producidos por micronutrientes.

12.24c Síntomas de carencia de Magnesio en tomate.

Figura 12.24d Síntomas de carencia de Zinc.

Figura 12.24e Síntomas de carencia de Hierro en un rosal

Figura 12.24f Síntomas de carencia de Fósforo en vid.

Figura 12.24g Síntomas de carencia de Manganeso en patata

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