Amelogenesis

AMELOGENESIS

La amelogénesis se define como el proceso mediante el cual los ameloblastos secretan la matriz del esmalte dental que posteriormente se mineraliza.

Los procesos de deposición de la matriz y su mineralización están íntimamente ligados en el tiempo. La secreción de la matriz orgánica por los ameloblastos se explica mediante la secreción de cuerpos ameloblásticos que pasarían a la MEC por una evaginación de la membrana del ameloblasto. La matriz contiene principalmente proteínas amelogeninas ricas en prolina. (5)

En la amelogénesis encontramos cuatro etapas, que describen la relación entre forma y función del ameloblasto así en la etapa presecretoria encontramos preameloblastos del epitelio interno del órgano del esmalte, que comienzan a cambiar.

La segunda etapa conocida como etapa secretora se inicia sólo después que el odontoblasto ha secretado una capa de dentina (proceso de inducción recíproca), en ella encontramos un ameloblasto completamente prismático y polarizado, el núcleo se encuentra en el extremo proximal, aumentan las mitocondrias, el R.E.R. y el aparato de Golgi; además en esta etapa desaparece la membrana preformativa (zona acelular que se encuentra entre el epitelio interno del órgano del esmalte y la papila dental), lo que coincide con la diferenciación de odontoblastos desde la papila dental. En esta etapa se sintetiza la matriz de esmalte en todo su grosor de una sola vez, con un 30% de mineralización (mineralización primaria, alta en carbonato) sobre la dentina del manto, quedando los cristales con una estructura no definida, hasta que se forma el proceso de Tomes del ameloblasto.

Esta matriz de esmalte está compuesta por agua, contenido inorgánico y proteínas en alta concentración, las que pueden ser tanto amelogeninas, que son vertidas hacia el extracelular donde aparecen como agregados de 20 nm de diámetro (nanósferas), como no amelogeninas entre las que se encuentran ameloblastina, tuftelina, proteinazas o proteínas serinas, enamelisina, shethlin, enamelina.

Las amelogeninas se expresan en un 90% en la matriz orgánica de esmalte, un valor de expresión mucho mayor que el de las no amelogeninas, de allí la importancia de estas proteínas en el desarrollo del esmalte.

La tercera etapa es la de transición, en la cual el ameloblasto pierde el proceso de Tomes, disminuye su altura, volumen celular y organelos biosintéticos mediante autofagia y lisosomas. Esta etapa presenta la mayor cantidad de agua, flúor y magnesio en la matriz de esmalte, y representa la preparación del ameloblasto para la siguiente etapa.

Etapa de maduración, en ésta los cristales de hidroxiapatita crecen en asociación con los agregados de amelogeninas vertidos al extracelular en la etapa de secreción, además se remueve agua pasando de un 65 a un 3%, se reducen proteínas, especialmente amelogeninas llegando a un 1%, y se produce un gran influjo de iones calcio y fosfato lo que finalmente logrará un conjunto de largos cristales biológicos de hidroxiapatita altamente ordenados con el 96% de mineral que presenta el esmalte maduro. Para lograr esto, el ameloblasto fluctúa entre dos morfologías, una de borde liso y otra de borde rugoso, que tienen un significado funcional. El de borde rugoso se asocia con la entrada de material inorgánico a la MEC de esmalte, en esta morfología el ameloblasto presenta uniones celulares débiles en la región cercana al núcleo, pero la uniones distales del núcleo se presentan muy cerradas y estrechas. La morfología de borde liso se asocia con el retiro de materia orgánica (proteínas) y agua, desde la matriz de esmalte, en esta etapa las uniones celulares del ameloblasto que se encuentran cercanas al núcleo son fuertes y cerradas y las distales son chorreantes y abiertas.

Las amelogeninas, proteínas específicas del esmalte, forman la fracción orgánica más importante durante las etapas tempranas de la formación de éste. Su función tiene relación con la regulación del crecimiento de los cristales de hidroxiapatita. La secuencia aminoacídica de esta proteína se encuentra altamente conservada en las especies mamíferas. (9)

Poco tiempo después de secretadas, se agrupan en nanósferas que conforman agregados extracelulares, estos se ubican entre los cristales, cumpliendo una función en el proceso de mineralización que tiene que ver con la aposición diferencial de mineral en el cristal de esmalte. Privilegian el crecimiento axial, gracias a su acción inhibitoria en la periferia del cristal. Esto permite que estas proteínas ayuden y protejan el crecimiento del cristal, controlen los espacios intercristalinos, inhiban las posibles fusiones intercristalinas y creen canales para el transporte de iones. (10)

En general, las amelogeninas son consideradas una heterogénea población de polipéptidos con pesos moleculares cercanos a los 30 Kd. Su heterogeneidad se debe principalmente a tres fenómenos:

a) Genes duplicados: El

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