Briofitas

Bryophyte diversidad y evolución: Windows en la evolución temprana de las plantas de la tierra

DIVERSIDAD DE BRIOFITAS Y EVOLUCIÓN: WINDOWS EN LA EVOLUCIÓN TEMPRANA DE LAS PLANTAS DE LA TIERRA

El "briofitas" comprende tres filos de las plantas unidas por un ciclo de vida similar haploide dominante y esporofitos no ramificados teniendo un esporangio: las hepáticas (Marchantiophyta), musgos (Bryophyta), y antoceros (Anthocerophyta). Combinados, estos grupos incluyen algunas especies de 20000. Como descendientes de embryophytes que divergieron antes traqueofitas apareció, briofitas ofrecen ventanas únicas de la evolución temprana de las plantas terrestres. Se revisa información sobre la evolución de los ciclos de vida de plantas, en particular la elaboración de la generación esporofito, los principales linajes dentro de phyla briofitas y los procesos reproductivos que dan forma a la evolución de briofitas. Transcriptomic trabajo reciente sugiere una amplia coincidencia en la expresión génica en esporofitos briofitas vs gametofitos, sino también nuevos patrones en la hipótesis antitético Bower esporofito, el apoyo para el origen de la alternancia de generaciones. Los principales linajes de hepáticas, musgos, y antoceros han sido resueltos y los patrones generales de la evolución morfológica ahora puede deducirse. Los ciclos de vida de las briofitas, posiblemente más similares a los de principios de embryophytes que son los de cualquier grupo vivo otra planta, proporcionan una visión única de los patrones de apareamiento gametofito, conflictos sexuales, y la eficacia y los efectos de la dispersión de esporas durante la evolución temprana de la tierra vegetal

INTRODUCCION

El Paleozoico temprano fue un período emocionante en la Tierra historia, marcada por la colonización y la diversificación de organismos terrestres, incluyendo los linajes ancestrales de embryophytes existentes (Kenrick y Crane, 1997).Mientras que los organismos fotosintéticos adaptados a las mayores niveles de CO 2 y disminución de la radiación UV-B de selección de los nuevos hábitats terrestres (Raven, 2000), una amplia gama de innovaciones morfológicas se desarrolló (Renzaglia et al., 2000), los nuevos patrones de genoma estructura y la expresión de genes evolucionados (Kofuji et al, 200 3;. Nishiyama et al, 2003;.. Tanabe et al, 2005), y la nuevas relaciones simbióticas se establecieron (Pirozynski y Malloch, 1975). Los briófitos, que ahora son importantes componentes de prácticamente todos los ecosistemas terrestres, se encontraban entre los primeros de las plantas terrestres.

Tradicionalmente, "briofitas" incluyen los musgos, hepáticas y Anthocerotophytas. Juntos, estos grupos comprenden algunos 15000 -20 000 especies y como tales, son, combinado, más diverso que nonfl la floración son plantas vasculares. Los tres grupos de briofitas compartir un ciclo de vida similar en la que el gametofito es perenne y dominante en términos de tamaño y la longevidad y el esporofito es no ramificado, monosporangiate, y completa su desarrollo completo unido al gametofito materno. La generación esporofito comienza como un huevo fecundado y, finalmente, a través de la meiosis produce esporas en un esporangio terminal, después de lo cual, especialmente en los musgos y hepáticas, deja de ser fotosintética, se seca, y senesces

Los esporofitos de muchas especies de musgos maduran algo más de un año, pero no siguen creciendo después de la producción de esporas y son en su mayor parte esencialmente anual. Esporofitos Anthocerotophytas son especialmente de corta duración y suelen persistir durante semanas o meses (desde la fecundación hasta la senitud). Los esporofitos de Anthocerotophytas son potencialmente indeterminado del tiempo de vida, pero en la naturaleza que también parecen persistir raramente durante más de un año (Bisang, 2003).Aunque algunos briófitos producen esporas que se desarrollan en determinadas genéticamente gametofitos masculinos o femeninos y se describen a veces como heterosporous, no son heterosporous en el sentido de muchas plantas vasculares porque la esporas masculinas y femeninas son producidas por el mismo esporangio en lugar de en diferentes micro-y megasporangia. Briofita especies que forman esporas masculinas y femeninas que se diferencian en tamaño se describen mejor como anisosporous (Mogensen, 1981), pero en la mayoría de las especies con gametofitos unisexuales las esporas son indistinguibles.

Briofito diversidad y la evolución ha sido revisado en dos libros recientes, un volumen editado por Goffi red y Shaw (2009) y un texto de Vanderpoorten y Goffi red (2009). En este breve repaso, nos dirigimos a (1) las relaciones filogenéticas entre los tres filos de briofitas y las inferencias sobre la evolución de los ciclos de vida de plantas, (2) las relaciones entre los principales clados dentro de las hepáticas, musgos, y antoceros en relación con la diversidad morfológica, y (3) los procesos reproductivos que tienen significativas impactos sobre la diversificación de briofitas. En el contexto anterior, nos centramos en la biología de la reproducción y la dispersión ya que estos procesos determinar la estructura genética de las especies, que a su vez facilitar y modular la especiación.

Briófitos que viven, como embryophytes tempranos, persisten (y dispersa) como de larga vida gametofitos y se basan en las esporas en lugar de semillas para la reproducción. Por estas razones, los procesos evolutivos en las briofitas existentes proporcionan una ventana a procesos similares entre los colonizadores plantas terrestres cientos de millones de años atrás.

RELACIONES ENTRE LOS GRUPOS briofitas y LA EVOLUCIÓN DE LOS CICLOS DE LA VIDA EMBRYOPHYTE

Relaciones filogenéticas entre los principios embryophyte linajes:

Se ha reconocido desde hace más de un siglo (por ejemplo, Pringsheim, 1876) que las algas verdes (Chlorophyta además de algas streptophyte) comparten importantes características estructurales y bioquímicas con las plantas terrestres (briófitos y traqueofitas; embryophytes). Las algas verdes, sin embargo, son heterogéneas e incluyen taxones en los que uno o el otro o ambos generaciones son multicelulares, por lo que las inferencias sobre el origen del ciclo de vida embryophyte dependen del grupo de las algas verdes es hermana de la embryophytes (Haig, 2008; Niklas y Kutschera, 2009).

La evidencia de los datos ultraestructurales, bioquímicos y moleculares apoya la opinión de que las charophycean algas verdes (incluyendo los Charales, Coleochaetales y otros grupos) están estrechamente relacionado con el embryophytes, por lo que sus ciclos de vida son informativos acerca de la condición ancestral en embryophytes. Las algas charophycean se incluyen las primeras divergentes tipos unicelulares como MesostigmavirideLauterborn. Evidencia filogenético apoya una estrecha relación entre embryophytes y varios grupos charophycean, los Zygnematales (Turmel et al., 2006), Coleochaetales (Graham et al., 1991), y Charales (Karol et al, 2001;.Qiu, 2008;.Qiu et al, 2006).

El moderno grupo de algas verdes más estrechamente relacionados con embryophytes está claro en la actualidad (Becker y Marín, 2009). Aunque está claro que en general ha evolucionado multicelularidad varias veces (es decir, entre los grupos de protistas), todos los grupos hermanos candidatos a la embryophytes se caracterizan por un ciclo de vida haplobiontico en la que el gametofito es multicelular y dominante y la generación de esporofitos se limita a una cigoto unicelular.

Así, la característica esporofito multicelular de todo embryophytes parece haber evolucionado por interpolación de divisiones celulares mitóticas antes de la meiosis. Este escenario en el que el esporofitos de las plantas terrestres representan una innovación evolutiva corresponde a la teoría antitética llamada relativa a la evolución de la alternancia de generaciones embryophyte (Bower, 1890). Sin embargo, significativas preguntas permanecen sobre la naturaleza del esporofito en los primeros antepasados de embryophytes existentes (véase más adelante).

Varias líneas de evidencia sugieren que los tres clados briófitas (hepáticas: Marchantiophyta; musgos: Bryophyta, y hornworts: Anthocerophyta) forman un grado basal parafilético a los traqueofitas, aunque algunos datos, incluyendo tanto morfológicas (Garbary et al., 1993) y molecular (Nishiyama et al., 2004), sugieren que o bien los musgos y hepáticas formar una grupo monofilético, o los tres grupos forman un único clado. Qiu et al. (2006) y Qiu (2008) han demostrado que la distribución mitocondriales de intrones del grupo II en todos los grupos, además de la secuencia de datos considerables, apoya firmemente la hipótesis parafilia, y que el orden de ramificación en la base del cladoembryophyte es hepáticas, musgos, a continuación, a continuación, antocerotas, y después el grupo corona tracheophyte. Esta vista sirve como una hipótesis de trabajo bien soportado por primeras relaciones entre la tierra de la planta (Fig. 1).

Restos de esporas y tubular con aparentes agrimonia afinidades del Período Ordovícico unos 470 millones de años (Ma) sugieren que por lo menos algunas de las primeras plantas terrestres pueden haber tenido un heteromorphic haploide dominante alternancia de generaciones, como las hepáticas modernos (revisado por Gensel, 2008; Niklas y Kutschera, 2009). Diadas esporas que parecen ser intermedias entre las de las especies existentes y Coleochaeteembryophytes se conocen desde el Período Cámbrico (Taylor y Strother, 2009).

Más tarde, morfológicamente similares axial gametofitos y esporofitos de los estratos del Devónico ChertRhynie (ca. 410 Ma), sugieren

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