Cómo Darwin

Cómo Darwin

 "Un sinfín de formas más bella" han evolucionado sigue siendo una de las cuestiones más interesantes en la biología. Es muy probable que la variedad significativa de formas bacterianas debido a las ventajas específicas que confieren con respecto a los diversos ambientes que ocupan. Aunque nuestra comprensión de los mecanismos que generan formas relativamente simples ha mejorado enormemente en los últimos años, los mecanismos moleculares que subyacen a la generación de formas complejas y la evolución de la diversidad forma son en gran parte desconocidos. El campo emergente de la biología celular bacteriana evolutiva proporciona una nueva estrategia para responder a esta pregunta en un marco filogenético comparativo. Este enfoque relativamente novedoso proporciona hipótesis y conocimientos sobre los mecanismos biológicos celulares, tales como la morfogénesis, y su evolución que habrían sido difíciles de obtener sólo mediante el estudio de organismos modelo. Se discuten las medidas necesarias, desafíos, y el impacto de la integración de "pensamiento evolutivo" en biología celular bacteriana en la era genómica.

Introducción

Es difícil no admirar la increíble diversidad de formas en el mundo de los vivos: somos testigos todos los días cuando nos encontramos con las plantas y los animales de diferentes formas y tamaños. ¿Cómo la diversidad de formas organísmicos evolucionó sigue siendo una de las cuestiones más fundamentales y fascinantes de la biología. Desde los albores de la microbiología, la forma, en particular, la barra clásica, las formas de esfera, y en espiral, ha servido como un importante descriptor de especies bacterianas. Un simple, pero a menudo se pasa por alto, es que existe una importante diversidad morfológica en el mundo microbiano, oculto a simple vista. Bajo el microscopio, las bacterias se pueden encontrar en varias formas y tamaños, a partir de esferas simples, varillas, y espirales a las cadenas convencionales, bobinas, estrellas, y formas más complejas, como ramificación filamentos o bacterias que irradian extensiones envoltura celular desde el cuerpo celular.

Es intuitivo que las diferentes formas observadas en el mundo macroscópico, por ejemplo, aletas, alas o un cuello largo, confieren ventajas específicas. ¿Por qué una bacteria en particular tiene una forma dada es una pregunta difícil de responder, uno confundido por el hecho de que una sola forma rara vez se domina un entorno determinado y formas simples, tales como esferas, ovoides, y las barras puede ser encontrado en una variedad de entornos. En última instancia, la forma será influenciada por una combinación de factores, incluyendo, pero no limitado a, la disponibilidad de nutrientes, el apego y estrategias de dispersión, los requisitos de la motilidad y la depredación, y por lo tanto más de una forma puede proporcionar ventajas en un entorno determinado [1]. Mientras que las ventajas de la mayoría de las formas bacterianas están aún por determinar [1], la alta fidelidad de la morfología de las especies de bacterias y la conservación de las formas que abarcan taxones distante (y por lo tanto largos períodos de tiempo) sugieren que sus formas confieren ventajas específicas. Por ejemplo, Helicobacter pylori es la hipótesis de utilizar su forma de sacacorchos para atravesar la capa de moco espeso que cubre y protege el revestimiento epitelial de la mucosa del estómago, y dar forma a los mutantes que han perdido esta característica giro exhibición atenuado la colonización del estómago helicoidal [2-4]. Otros ejemplos provienen de las bacterias que viven en ambientes acuáticos oligotróficas. Oligotrofía a menudo se relaciona con pequeñas bacterias cocoides, simplemente porque esta forma aumenta la relación superficie / volumen [1]. Otra característica morfológica encontrado en bacterias oligotróficas, aunque con menos frecuencia que la pequeña forma cocoides, se conoce como el tallo, una extensión cilíndrica delgada de la envoltura celular que sobresale desde el cuerpo celular y sirve como una antena de barrido de nutrientes pensado para mejorar la eficiencia de la absorción de nutrientes [5] (Figs. 1 y y2) 0.2). Además, algunas especies de bacterias pueden variar su forma con el fin de optimizar su capacidad de sobrevivir y reproducirse en diferentes condiciones ambientales o como una parte natural de su ciclo de vida, un proceso conocido como plasticidad morfológica [6]. Cuando el suelo filamentosa bacteria Streptomyces coelicolor se encuentra en un entorno favorable, se forma un micelio vegetativo ramificado que permite que se propague y se entierran profundamente en el sustrato circundante (Fig. 1F). Sin embargo, cuando el entorno se vuelve desfavorable, las ramas se extienden hacia arriba desde la superficie para formar hifas aéreas, que diferenciar aún más en una serie de esporas que se liberan en el medio ambiente para facilitar la dispersión celular [7]. plasticidad morfológica es también una característica de un número de patógenos. Por ejemplo, Escherichia coli uropathogenic (UPEC) cambia de barras no móviles a cocos, a continuación, a las varillas móviles, y en última instancia a una forma filamentosa cuyo tamaño está pensado para evitar la fagocitosis durante el curso de la infección [6]. H. pylori y Campylobacter jejuni se ha demostrado que asumir formas cocoides después de la inanición y, a pesar de estas células en forma de coccid-son no cultivables, la investigación ha demostrado que estas células son todavía capaces de infectar a los anfitriones [8,9].

El análisis filogenético sugiere que el último ancestro común de bacteria fue probablemente en forma de barra, dando lugar a diversos tiempos de cocos cocos / ovo u otras formas [10]. Se ha sugerido que existe una correlación significativa entre la forma de la célula y la disposición de la agrupación dcw de genes implicados en la división celular y síntesis de la pared celular [11], pero queda por ver si esta correlación todavía lleva a cabo, dado el creciente cantidad de datos genómicos disponibles. variaciones morfológicas se encuentran a menudo en las especies bacterianas estrechamente relacionadas: la diversidad en el número y posicionamiento de los tallos o flagelos en varios phyla [12-16], la variación en el número y la forma de endosporas en los Firmicutes [17], la diversidad estructural de los cuerpos fructíferos de Myxobacteria [18], y las diversas formas helicoidales dentro del Helicobacter y Campylobacter géneros [19,20], por nombrar sólo unos pocos. Los mecanismos que controlan los cambios de forma dentro de una especie bacteriana están empezando a ser entendido, pero los mecanismos por los cuales las nuevas morfologías evolucionaron a partir de los ancestrales en su mayoría aún no se han descrito. Sin embargo, aunque varios estudios han identificado los mecanismos moleculares detrás de las transiciones morfológicas en eucariotas multicelulares, poniendo de relieve la importancia de la regulación y la evolución funcional de secuencia en los reinos vegetal y animal [21-25], los mecanismos que subyacen a las transiciones que conducen a la diversidad morfológica de las bacterias siguen siendo desconocidos. En esta revisión se describen los mecanismos de generación de forma de la célula bacteriana y la evolución, y se discute la importancia de realizar estudios de células bacterianas y la biología del desarrollo futuro en un marco filogenético comparativo.

...