División Ochrophyta

TEMA 4;

División Ochrophyta

TEMA 4::

Diiviissiión Ochrrophytta

34

son muy variados en cuanto a su morfología encontrándose talófitos de aspectos diferentes además de unicelulares libres o coloniales, cocoides, monadoides, rhizopodioides (ameboides con rizópodos) y filamentosos celulares o cenobiales (sin tabiques de separación entre células y núcleos).

Sus plastos son enormemente similares a los de las Haptófitas. Presentan cuatro membranas celulares, en algunos casos perteneciendo las dos externas al sistema de membranas del retículo endoplasmático que rodea también al núcleo (como en haptófitas). Se trata de rhodoplastos con clorofilas a , c1 y c2, caroteno y, entre otras xantófilas la fucoxantina que aporta el color pardo-dorado. Presentan tilacoides agrupados de tres en tres y una laminilla zonal (LZ) formada por un grupo de tilacoides que rodean internamente la membrana del plasto.

Como sustancia de reserva es muy común que presenten chrisolaminarina. Además tienen mitocondrias con crestas tubulares, lo cual sitúa a este grupo lejos de la línea de las plantas a pesar de contener especies talófitas con gran tamaño y fotosíntesis oxigénica.

Los tres principales clados y las clases (-phyceae) dentro de cada uno de ellos de Ochrophyta son:

OCHROPHYTA RCSE o Chrysophytas Raphidophyceae (=Chloromonadophyceae) Chrysophyceae Synurophyceae Eustigmatophyceae Diatomeas y afines Bacillariophyceae (=Diatomophyceae) Dictyochophyceae (=Silicoflagelados) Algas pardas Xanthophyceae (=Tribophyceae) Phaeophyceae (=Fucophyceae)

1.- El clado RCSE o de las Chrysophytas en sentido amplio:

En este clado se agrupan organismos variados, desde monadoides hasta coloniales filamentosos. Se diferencian (como se observa en la tabla superior) cuatro clases que parecen naturales. Presentan fotorreceptor en el flagelo liso y estigma de gotas de carotenoides. En general presentan plastos no asociados al núcleo.

1.1.- Raphidophyceae:

Grupo de unicelulares monadoides de gran tamaño (con células de 30-80 m) cuyos flagelos nacen en una pequeña invaginación llamada citofaringe, careciendo el liso del fotorreceptor común en esta división (algunos coloniales).

35

Las células presentan un núcleo central conspicuo y unido a la citofaringe a través de un rizoplasto. En la zona periférica presentan numeroso plastos (no unidos al núcleo por sus membranas externas), con pirenoides y con fucoxantinas y vauqueriaxantina en especies marinas, y con heteroxantina y diadinoxantina en las especies de agua dulce. También en la periferia, cercanos a la membrana celular se encuentran tricocistes y mucocistes. Los tricocistes son filamentos mucilaginosos alojados en invaginaciones alargadas de la membrana que pueden ser proyectados rápidamente, similares a los de dinoflagelados. Los mucocistes son estructuras similares cuya función se relaciona con el establecimiento de colonias.

Las especies marinas pueden causar floraciones y liberar toxinas que afectan a la fauna acuática. Gonyostomus es una especie de agua dulce que aparece en arroyos de montaña. Éstas producen sustancias irritantes para la piel de los bañistas.

1.2.- Chrysophyceae:

Grupo de unicelulares monadoides que carecen de mucocistes y tricocistes, con un flagelo liso particularmente corto (en ocasiones no emergente)), y con una vacuola de gran tamaño en sus células (Vac) (algunas formas coloniales). Además presentan únicamente uno o dos plastos laminares, no asociados al sistema de membranas del núcleo.

También presentan múltiples vacuolas de crisolaminarina dispersas en el citoplasma, y vacuolas contráctiles en las proximidades de la citofaringe. En la zona anterior del núcleo se encuentra un aparato de golgi muy desarrollado.

Este grupo puede formar quistes silíceos (estatósporas o estomatocistes); se trata de quistes en forma de botella que presentan un poro apical con un obturador (pieza a modo de tapón) de polisacáridos. Su pared silícea y ornamentada es muy resistente a condiciones adversas, aunque su formación es independiente de las condiciones ambientales. Esta pared se forma a partir de vacuolas coalescentes presentes bajo la membrana, en cuyo interior se almacena sílice. A continuación la célula se contrae y queda incluida en la pared silícea, para finalmente formar el obturador que se desprenderá en la germinación. Existen resto fósiles de

TEMA 4::

Diiviissiión Ochrrophytta

36

estos quistes desde los estratos del cretácico superior (-80 M.a.). Su ornamentación es un carácter morfológico importante para la clasificación de este diverso grupo de organismos.

Este tipo de quiste está relacionado también con la reproducción sexual; el cigoto queda incluido en un quiste tras la fecundación; al germinar producirá por meiosis cuatro células vegetativas (ciclo haploide).

La variabilidad morfológica en este grupo es elevada, de manera que además de las formas monadoides típicas se encuentra formas ameboides crisopodiales (formas desnudas con crisopodios, como Chrysamoeba); estas formas, además de fotoautótrofas presentan capacidad de fagocitar y son mixótrofos en su nutrición.

Por otro lado existen formas coloniales de células con morfología muy característica. Por ejemplo, el género Uroglena forma colonias mucilaginosas con células unidas a través del tracto citofaríngeo (las células aparecen orientadas). Las colonias pueden desplazarse gracias a los flagelos, pero carecen de reproducción sexual, y sólo se dividen por fragmentación.

Otro grupo de Chrysophyceae presenta formas sésiles y unidas al sustrato (a menudo epífitas), que aparecen rodeadas por una lórica, abierta por el ápice por donde a menudo emergen los flagelos. Cuando se enquistan, el quiste permanece en el interior de la lórica. Esta lórica puede presentar formas diversas; a menudo presenta forma de copa o de cáliz (Epipyxis) aunque puede presentar forma de botella (Lagyrion) o esférica (Chrysopyxis). Además estas formas con lórica pueden formar colonias; la parte superior del cáliz de una célula madre sirve como sustrato directo de la célula hija, formándose estructuras de aspecto filamentoso o dendroide (Dinobryon). Las células flageladas que actúan como gametos para la reproducción sexual son estados monadoides que abandonan la lórica.

37

Otras formas coloniales forman mucílagos de aspecto filamentoso donde quedan unidas las células, y son visibles macroscópicamente. Crecen a menudo en arroyos de montaña de curso rápido. Las células incluidas en el mucílago son flageladas y desnudas. (Hydrurus).

La mayoría de las 1000 especies de este grupo habitan en aguas dulces, frecuentemente en arroyos y lagos de aguas frías y limpias de montaña, aunque algunas especies son características de turberas y zonas ácidas. Pueden encontrarse en el interior de los hialocistes de esfagnos.

1.3.- Synurophyceae:

Grupo de unicelulares monadoides o coloniales, caracterizados por presentar una cubierta de escamas silíceas imbricadas y ornamentadas. Estas escamas se forman a partir de las vesículas de deposición de sílice que aparecen alrededor del (los) plasto(s). Ante carencia de sílice en el medio las células pueden vivir pero se presentan desnudas (no forman escamas). Si se restituye la concentración de sílice se forman las escamas en 24 horas.

Presentan uno o dos plastos de forma bilobulada muy característica, y no asociados al sistema de membranas nuclear. Se caracterizan por haber perdido la clorofila c2, y por su nutrición estrictamente fotoautótrofa (motivo por el que se separaron de Chrysophyceae, grupo en el que antes se incluían). Sin embargo, pueden formar quistes silíceos (estomatocistes), así como colonias tipo Uroglena (Synura) que sólo se reproducen por fragmentación.

La ornamentación de las escamas es un carácter taxonómico; se diferencian por presentan largos filamentos silíceos (Mallomonas) y por la presencia y disposición de poros en la escama. Suelen encontrarse en agua dulce limpia, donde pueden causar mal olor y sabor en altas densidades poblacionales.

1.4.- Eustigmatophyceae:

Grupo con 12 especies de unicelulares monadoides con euestigma (verdadero estigma extraplastidial de gran tamaño asociado a los flagelos) o cocoides (Eustigmatos). Incluso las formas cocoides forman gametos flagelados heterocontos con euestigmas. Se trata de vesículas con carotenoides y que funcionan como fotorreceptor. Presentan un único plasto sin laminilla zonal y no asociado al núcleo celular. Además carecen también de rizoplasto. La composición de su pared celular es desconocida, pero no presentan cubiertas mineralizadas

TEMA 4::

Diiviissiión Ochrrophytta

38

muy características. Carecen del clorofilas c por lo que su coloración es verde, y son difíciles de determinar.

Nannochloropsis es una especie monadoide cultivada para alimentar a los peces en piscifactorías debido a su capacidad de síntesis y acumulación de ácidos grasos.

2.- El clado de las diatomeas en sentido amplio:

En este clado se agrupan dos clases; Bacillariophyceae, las diatomeas propiamente dicho, y Dictyochophyceae. Presentan diferentes tipos de esqueleto silíceo externo,

2.1.- Bacillariophyceae:

Aquí se agrupan a las diatomeas, unas 10000 especies unicelulares cocoides con una cubierta silícea, el frústulo, compuesto de dos tecas. Se diferencian dos subclases; una con formas de simetría radial y otra de simetría lateral. Algunas pueden producir colonias en filamentos mucilaginosos en los que quedan incluidas células independientes. Presentes

...