Estructura del xylema.

Las plantas vasculares han desarrollado un tejido altamente especializado, llamado xilema, que proporciona soporte mecánico y transporta el agua, los nutrientes minerales y señales fito hormonal en la planta.

A pesar de que es el tejido biológico más abundante en la tierra, aún queda mucho por aprender acerca de la estructura, función, desarrollo y evolución de xilema y de los genes que regulan los procesos.

Introducción

Las primeras plantas terrestres eran plantas herbáceas cortas, que evolucionaron a partir de ancestros primitivos, que vivían en el agua. Para estas plantas, el cambio de un predominantemente acuática a un medio ambiente terrestre fue acompañado por la necesidad de un soporte estructural adicional para mantener las plantas en posición vertical y la necesidad de más eficiente en el transporte de agua a las partes aéreas de las plantas. tamaños de las plantas más grandes también aumentaron la necesidad de coordinación entre las partes de la planta alejadas. El desarrollo de los tejidos vasculares especializados para cumplir estos requisitos desempeñó un papel importante en la evolución y la adaptación de las plantas para el medio ambiente terrestre.

A medida que las primeras plantas de la tierra fueron llenando más y más nichos terrestres, la ventaja selectiva de una mayor dispersión de propágulos asociado con aumento de la altura, y más tarde la competencia por la luz solar, el aumento de la presión de selección para las plantas que pueden crecer más alto que otras plantas. Las plantas de mayor éxito fueron capaces de soportar más peso, más el transporte de agua y sostener el crecimiento durante más de una temporada. El dramático resultado de este proceso evolutivo es evidente en el aumento rápido de las plantas con tejidos vasculares secundarios y forma de crecimiento arborescente en un intervalo de tiempo evolutivo más corto (hace 380-350 millones de años).

Los tallos y las raíces de las plantas modernas son órganos conductores altamente especializados que pueden transportar agua, nutrientes, productos fotosintéticos y señales reguladoras químicos. Estos órganos contienen dos tipos de tejido conductivo: floema y xilema. Floema es el tejido que transporta productos de la fotosíntesis y reguladores del crecimiento de las plantas (fitohormonas), principalmente de las hojas con el resto de la planta. Xilema es el tejido que transporta agua, nutrientes minerales y fitohormonas desde las raíces hasta las hojas y otros órganos de la planta. Mientras que las plantas herbáceas contienen xilema, es un tejido que es más prominente en las plantas leñosas, especialmente árboles. La mayor parte de nuestro conocimiento de la estructura y función del xilema es basada en plantas leñosas. Las funciones más importantes del xilema

incluyen: (1) el transporte de agua y nutrientes minerales, (2) un soporte mecánico y (3) el almacenamiento de nutrientes y agua.

Estructura del xilema y la variabilidad

Los tipos de células que componen el tejido del xilema muestran una gran variabilidad entre los grupos de plantas diferentes, a partir de una especie a otra e incluso dentro de la misma planta. Esta sección se centra en la estructura y la variabilidad del xilema producido durante el crecimiento primario y secundario en grupos de plantas diferentes.

Tipos de células del xilema

Las características estructurales de xilema se determinan por el tamaño, forma y distribución de los tipos de células del xilema y, en particular, por la forma y el grosor de sus paredes celulares.

estructura de la pared celular afecta tipo de células y características

Casi todas las células de plantas producen paredes celulares primarias. El componente principal de la mayoría de paredes primarias en el xilema es una red desorganizada de fibrillas de celulosa, que permite que la pared se estire y expanda como la célula de la pared secundaria crese. La pared secundaria se deposita sobre el lado interior de la pared primaria durante y después de que la célula ha alargada o ampliada. Las fibrillas de celulosa fi en la pared secundaria se organizan de forma regular con capas alternas en ángulos fi jos al eje principal de la célula (Figura 1). Este refuerza la célula de la planta, mientras que la preservación de la naturaleza elástica de la pared primaria. La mayoría de los tipos de células en xilema se pueden distinguir sobre la base de la forma y características de la pared celular secundaria.

las células del parénquima de la xilema almacenar agua, nutrientes minerales e hidratos de carbono, y responden a heridas

Las células responsables de la mayor parte de la función de almacenamiento de xilema se llaman células del parénquima. Muchas células del parénquima del xilema tienen paredes lenificados secundarios, sobre todo en las plantas de madera. En otros casos, estas células tienen paredes finas, primarias con áreas de plasmodesmos , llamados a cielo primaria campos , a través del cual puede tener lugar el movimiento de célula a célula del agua y nutrientes minerales . células de parénquima de la xilema maduros en el tejido de xilema activo retienen un protoplasma funcional y puede almacenar los carbohidratos en forma de almidón. Estas células también juegan un papel importante en la cicatrización de heridas mediante la formación de callo y puede distinguir para regenerar las células del xilema funcionales.

células de esclerénquima prestar servicios de transporte de apoyo, defensa y mecánico de agua

 Las células implicadas en el soporte mecánico y la defensa son células de esclerénquima especializados. Las fibras son células de esclerénquima, largas y estrechas, en su mayoría con paredes gruesas secundarias (Figura 2 B y C). Ellos están involucrados principalmente en la función de soporte mecánico del xilema y la defensa contra patógenos y herbívoros. Las células conductoras de xilema se llaman elementos traqueales . Hay dos tipos de elementos traqueales: traqueidas (Figura 2a) y elementos de vasos (Figura 2D y E). Elementos del navío están conectados de extremo a extremo a través de grandes perforaciones en sus paredes de extremo para formar un recipiente. Traqueidas están conectados a través de pozos confinados grandes y circulares que se concentran en los extremos cónicos (en las paredes radiales) de las células ( Figura 2a ) . elementos de vasos maduros y traqueidas no tienen contenido celular y se componen principalmente de paredes secundarias engrosadas.

En la mayoría de los elementos traqueales, casi toda la superficie interior de la pared primaria está cubierta por la pared secundaria, a excepción de áreas pequeñas llamadas posos. En las paredes laterales de dichos elementos de vasos, y las paredes de las traqueidas (en su mayoría paredes radiales), se producen los pozos en el pozo-paredes con las fosas de las células vecinas alineado con precisión (Figura 3). Una membrana hoyo, compuesto por las paredes primarias de las células adyacentes, separa las fosas de cada hoyo de par. La abertura interior de la fosa es a menudo estrecho y reforzado por el material de la pared secundaria adicional para formar un borde. La abertura exterior de cada hoyo, que está delimitada por la membrana hoyo, es por lo general más amplia para permitir la máxima conductancia del agua a través de la membrana en boxes. En la mayoría de las coníferas, la parte central de la membrana fosa está engrosada y lignificado para formar un toro (figura 3). El toro es por lo general ligeramente mayor que la abertura de la frontera pozo y es impermeable al agua. El parte externo de la membrana (the margo) se digiere para dejar una red porosa de fibrillas de celulosa fi a través de la cual el agua se puede mover fácilmente. Bajo ciertas circunstancias, el toro puede bloquear una de las dos aberturas interiores del par-pozo prevenir el movimiento de agua y aire a través de la fosa. En traqueidas, esto puede servir para aislar traqueidas con cavidades y evitar la propagación de embolias. Las paredes de los extremos de los elementos de vaso son modificadas en placas de perforación (Figura 2D y E). La mayoría de los elementos de vasos poseen placas de perforación transversal sencillas con sólo una perforación grande, pero las placas de perforación compuestos con dos o más perforaciones ocurrir. perforaciones simples proporcionan la menor cantidad de resistencia al flujo de agua y, por lo tanto, la conductancia máxima. Algunas familias de angiospermas primitivas han inclinado placas de perforación escalariformes.

El crecimiento primario

xilema primario se produce en los haces vasculares separados

El crecimiento primario se refiere al cuerpo de la planta principal que se forma a través de la producción de células por los meristemos apicales de la planta. En la mayoría, pero no todas las monocotiledóneas (monocotiledóneas) y dicotiledóneas herbáceas (dicotiledóneas), casi todo el cuerpo de la planta es el producto del crecimiento primario. En las plantas leñosas, esto representa las capas más internas de xilema lo largo del tallo, ramas y raíces. El tejido del xilema de la joven, sin espesar tallos y raíces suele presentarse en haces vasculares primarias separadas junto con el tejido del floema. En las dicotiledóneas, los haces vasculares primarios se disponen típicamente en un cilindro periférico, mientras que, en las monocotiledóneas, los haces vasculares están dispersos por todo el tejido parenquimatoso suelo del cuerpo de la planta. El xilema primario en los tallos por lo general consiste en principios diferenciar protoxilema, situado en el lado interior del xilema, y ​​finales de diferenciar metaxilema en el lado exterior del xilema. En la mayoría de dicotiledóneas y gimnospermas tallos, un meristemo lateral, llamado el cambio vascular, separa el xilema y floema primario de cada paquete vascular. Esta capa de células se desarrolla como una extensión de la procambium, hebras de células meristemáticas comenzando justo debajo de la punta de crecimiento del tallo (y raíz). El cambio vascular será más tarde dar lugar a xilema secundario y secundaria phloem (Liber). A pesar de que algunos tienen meristemos espesantes, el cambio vascular está ausente en las monocotiledóneas.

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