Etolologia Animal

ETOLOGIA ANIMAL

“Si hablas con los animales ellos hablarán contigo y los conoceremos mutuamente. Si no hablas con ellos, no los conocerás. Y lo que no conoces lo temerás. Lo que uno teme, uno lo destruye.”

Chief Dan George

ÍNDICE

* Porqué estudiar el comportamiento animal

* Antecedentes históricos y evolución de la Etología

* Conceptos de Etología

* Relación de la Etologías con otras ciencias

* Objetivos de la Etología

1.1. ¿PORQUE SE ESTUDIA EL COMPORTAMIENTO ANIMAL?

El ser humano desde tiempos prehistóricos ha observado cómo se comportan los animales que lo rodean, en un principio como objeto de mejorar sus tácticas de caza, al punto de crear intrincadas y laboriosas estrategias de cacería y tomar estos animales como una ofrenda divina a la que debían respetar, ya que de alguna manera les ayudaba a sobrevivir en un ambiente estéril.

Ya desde un comienzo de su vida en sociedad, el ser humano ha sido acompañado de animales, los cuales han ayudado en el proceso de cacería, o simplemente domesticados para tener en ellos una reserva de carne sin arriesgarse a los peligros que implica una cacería. En eras más modernas los humanos han estudiado el comportamiento de las especies animales domesticadas con el fin de mejorar sus condiciones de vida, ya que en algunos casos estos animales han servido como compañía en el hogar y en el trabajo, además otras especies animales han servido como alimento a poblaciones humanas que se han visto en la necesidad de mejorar sus condiciones nutricionales y reproductivas, mejorando su hábitat y medio ambiente, teniendo así estas sociedades una fuente de proteína de mejor calidad que hace algún tiempo atrás.

Hay que recordar que desde tiempos inmemoriales, los humanos eran recolectores – cazadores y que por ello debían observar el comportamiento de sus presas, al punto que investigaciones arqueológicas demuestran que el ser humano desde hace mas de 5000 años, reconocía descripciones de más de 100 tipos de aves y 50 tipos de peces, según Kramer (1963) y Mountjoy (1980).

Entre los primeros científicos que estudiaron el comportamiento animal estuvo CHARLES DARWIN quien desarrolló su estudio principalmente a través de su teoría de la selección natural, donde puso a consideración el comportamiento de los animales en términos evolutivos. Darwin también influyó en la etología de ésta época con su libro "La Expresion De Las Emociones En El Hombre Y Los Animales" (1872) en el cual habla sobre el instinto, las emociones, la memoria y hasta el amor, afirmando que estas facultades del hombre se pueden encontrar incipientemente en los animales.

Más tarde, George Romanes, siguió trabajando sobre este tema, además con la inteligencia animal y a partir de estos trabajos se puede considerar que se elaboró el primer tratado de psicología animal comparada (1882). Unos años después apareció Conway Lloyd Morgan quien escribió el libro "Introduccion a la Psicologia Comparada” (1894) y criticó a los trabajos de Romanes e incluso de Darwin por la antropomorfización de ciertos atributos síquicos de los animales. Este argumento posteriormente resultó ser uno de los fundamentos para la escuela de los Psicologos Conductistas, iniciados por John Watson (1913) y posteriormente seguidos por B. Skinner, desde donde se desarrolló la Psicología Americana, la cual se diferencia notablemente de la europea por sus métodos de estudio.

Los investigadores europeos tenían profundos conocimientos en zoología, y estaban interesados en el estudio del comportamiento de los animales en su medio natural, sin intervencionismo y manejando las condiciones más parecidas a su ambiente natural. Su interés se centraba sobre todo en los comportamientos innatos, a través de la observación, comunes a todos los miembros de una misma especie, como por ejemplo los comportamientos de asecho de los grandes felinos, o el galanteo precopulatorio de los gorriones. Realmente su principal interés se centraba en las causas evolutivas del comportamiento, mientras que los conductivistas americanos estaban más interesados en los fenómenos de aprendizaje en animales superiores, mamíferos, todo bajo un marco de investigación en condiciones controladas.

Desde la segunda mitad del siglo 20, estas dos tendencias divergentes unificaron criterios para el estudio del comportamiento animal, fundamentando la Etología Moderna, la cual recibió su verdadero desarrollo científico cuando Konrad Lorenz, Niko Tinbergen y Karl Von Frisch recibieron su premio Nobel en Fisiología y medicina en 1973 en reconocimiento a sus trabajos en comportamiento animal. (Carlos Alberto Martinez Chamorro MVZ MVH Esp MSc (c))

En un futuro, y con proyección hacia éste, es necesario el estudio de la conducta de los animales con fines proteccionistas y de conservación.

Si se entiende cómo se comportan las especies, es probable que se puedan conocer métodos para protegerlas. Hay que tener en cuenta que hay especies animales que son de importancia y utilidad científica para el ser humano, como por ejemplo en el desarrollo de medicamentos, previa investigación en animales de laboratorio, desarrollo de antídotos y sueros extraídos de fluidos corporales de algunas especies, estudios de comportamiento en situaciones de estrés que hubiesen sido imposible realizar con humanos.

Por último, otro motivo para el estudio del comportamiento animal, es la propia admiración que tiene el ser humano hacia especies animales que desde un pasado muy lejano lo han acompañado, y verse reflejado en animales que aunque no tienen el mismo grado evolutivo, puede identificar patrones de conducta que los animales y el hombre comparten, como por ejemplo comportamientos maternales o comportamientos ligados a la supervivencia y convivencia gregaria.

1.2. Antecedentes históricos y evolución de la Etología

Los hombres han estado interesados en la conducta animal desde las épocas más remotas, básicamente porque los animales podían ser una buena presa para alimentarse o porque ellos mismos podían ser la presa de los depredadores. Cómo podrían sino construir una trampa, o cazar presas peligrosas de mucho mayor tamaño que ellos mismos sin tener un verdadero interés sobre el comportamiento animal?. Este conocimiento era la clave para su supervivencia. Seguían a los rebaños de grandes mamíferos salvajes y más tarde supieron domesticarlos. Ello queda patente en pinturas rupestres de hasta 30.000 años a.C. donde se representan escenas de diferentes situaciones de los hombres dominando a los animales.

Aunque los primeros humanos han observado y especulado sobre la vida de los animales desde hace miles de años, la comprensión de la conducta animal ha tardado mucho en plantearse. Durante la Edad de Oro de la Grecia Clásica, cuando todo el saber, i inicialmente basado en explicaciones irracionales, se conforma como un conjunto coherente de explicaciones racionales (Racionalismo). Para los filósofos griegos el hombre era un ente aislado dotado de alma, mientras que los animales, al no tener alma, eran meras comparsas que actuaban irracionalmente. Claramente, la conducta animal no era interesante. Sin embargo, tenemos alguna excepción: Aristóteles en su Historia Animalium registró la conducta animal y reconoció en ellos memoria, inteligencia y emociones, e incluso, un desarrollo evolutivo de las especies.

Uno de los primeros que escribieron sobre el comportamiento animal en su concepto actual fue el zoólogo inglés John Ray. En 1767 publicó un texto científico sobre el “comportamiento instintivo” de los pájaros. Describió cómo los pájaros abandonan sus nidos cuando son jóvenes, pero pueden construir los nidos característicos de su especie cuando son adultos. Ray no era capaz de explicar ese fenómeno pero realmente detectó que era un comportamiento complejo que podía desarrollarse sin necesidad de ser aprendido.

Siguió la Edad Media con ideas parecidas, los animales se limitaban a obedecer a un instinto donado por un Creador por el que se garantizaba su supervivencia. Como el hombre, creado a imagen y semejanza de Dios, era el único ser cuyo comportamiento

estaba regido por la razón, San Alberto Magno y Santo Tomás de Aquino excluyeron al hombre de la Scala Naturae de Aristóteles.

Durante el Renacimiento las leyes divinas entraron en conflicto para resolver este conflicto aparece René Descartes (1596-1650), que argumentó que el universo se componía de materia física y de mente humana (alma o espíritu); la materia física estaba gobernada por las leyes naturales, mientras que la mente por las leyes divinas. Este dualismo cartesiano, obviamente sancionado por la Iglesia, difundió la idea de que el cerebro y la mente constituyen entidades separadas. El cerebro y el cuerpo (humano y no humano), al ser materia física, podían ser objeto de investigación científica.

Unos 100 años después, los naturalistas franceses del siglo XVIII tuvieron una influencia importante en el desarrollo de esta ciencia. Por ejemplo, Charles Georges Leroy es un naturalista, quién sin tener una formación sobre zoología, en sus descripciones comportamentales biográficas se manifestaba una preocupación taxonómica y publicó un libro sobre inteligencia y adaptación de los animales. Leroy criticó duramente a aquellos filósofos que pasaron el tiempo encerrados pensando sobre el mundo, en vez de observar a los animales en su ambiente natural.

Otros 100 años más adelante, dos científicos importantes merecen ser mencionados. El primero es el biólogo inglés Douglas Spalding quién publicóuna serie de trabajos sobre la relación entre instinto y experiencia. El segundo científico es nada menos que Charles Darwin. Probablemente Darwin fue quién tuvo la mayor importante sobre la Etología moderna y sobre toda la biología moderna.

La mayoría de las personas lo conocen por su teoría sobre la evolución, la cual por sí misma está basada en algunos estudios de comportamiento animal. Pero él trató el tema muy directamente, su último trabajo publicado en 1872 fue “La expresión de las emociones en el hombre y en los animales”, quizás el primer trabajo moderno sobre Etología comparativa. Desde el punto de vista zoológico, dejó claro que el comportamiento descriptivo de una especie animal le pertenece, así como su estructura, es heredable, objeto de selección e instrumento para su supervivencia.

La inteligencia y la vida social del hombre se consideran producto de la evolución y por lo tanto resultado de la selección natural y del funcionamiento actual del cerebro. Los instintos son el resultado a su vez de una selección y de una adquisición heredada. Toda la Psicología comparada se va a organizar en torno a la Reflexología (reduce todas las (respuestas a reflejos) y a la Evolución. A finales del siglo XIX y el siglo XX, con la evolución de la Psicología se plantea una nueva cuestión a los naturalistas que crea controversia: la participación de lo adquirido y lo innato en el comportamiento.

A comienzos del siglo 20 las investigaciones sobre comportamiento crecieron rápidamente. Sin embargo se desarrollaron en diferentes direcciones en Europa y en USA.

La segunda guerra mundial separó en países enemigos a los dos protagonistas de esta pelea de lo innato y lo adquirido, apareciendo dos escuelas distintas, una más bien “innatista”, la de Lorenz, y otra “objetivista”, que después se denominó constructivista, que atribuía más importancia a los efectos del desarrollo y de la experiencia, a la que pertenecía Tinbergen.

Los investigadores americanos estaban influidos por las teorías desarrolladas por personas tales como John B. Watson y posteriormente Burrhus Frederic Skinner. Sus trabajos se dedicaban fundamentalmente experimentos realizados bajo ambientes de laboratorio.

Las especies sujeto de estas experiencias eran las ratas y los ratones.

Centraron su interés en los mecanismos de aprendizaje y en la adquisición de comportamientos mediante castigo o refuerzo. Los conductistas investigaban aquello que concernía al papel general y a los principios generales del aprendizaje y tenían la sólida creencia de que su papel era independiente del contexto, por lo que consideraban irrelevante la historia evolutiva o la perspectiva ecológica.

Europa en cambio fue dominada por los Biólogos naturalistas, quienes empleaban la mayor parte de su tiempo observando a los animales salvajes en la naturaleza. Las especies de pájaros e insectos eran sus favoritas, estaban más interesados en la parte instintiva, innata y adaptativa del comportamiento. Uno de los pioneros fue Oskar Heinroth, quién fue el primero en emplear el término “Etología” con el significado que tiene en la actualidad.

Siguiendo los pasos de Heinroth encontramos dos científicos cuya influencia sobre la Etología moderna no puede dejar de señalarse: Niko Tinbergen en Holanda e Inglaterra, y Konrad Lorenz en Austria. Tinbergen desarrolló una metodología de alta precisión. Diseñó experiencias en las cuales los ambientes de los animales de vida libre eran alterados y su

comportamiento posterior registrado. Fue el pionero de la Etología experimental.

Lorenz, sin embargo, no busca a los animales de sus investigaciones en la naturaleza , sino que los cría el mismo como si fueran animales de compañía. No se guía por diseños experimentales y no toma registros cuantitativos. El fuerte de Lorenz es el nivel teórico. Formuló muchas de las ideas básicas de la Etología, y desarrolló la primera teoría coherente sobre el comportamiento innato e instintivo. Lorenz y Tinbergen colocaron a la Etología firmemente asentada entre las ciencias más aceptadas, en 1973 ganaron junto al alemán German Kart von Frish el premio Nobel en medicina y filosofía.

Desde 1960 en adelante, la Etología logra la síntesis conciliadora y se desarrolló como la ciencia que es hoy y que se ha guiado por los principios de investigación que formulara Tinbergen reflejados en las cuatro cuestiones básicas sobre el comportamiento

Causa /control (cuando donde)

Ontogenia / desarrollo ( donde, como)

Función / calor adaptativo (que , quien)

Filogenia / evolución (porqué?)

A partir de 1970 emerge la ETOLOGIA CONGNITIVA (proceso mental o pensamiento) es decir como el animal percibe, siente o conoce su propio comportamiento.

1.3 CONCEPTOS DE ETOLOGIA

1) "EL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL COMPRENDE TODOS LOS MOVIMIENTOS Y SENSACIONES POR LOS CUALES LOS ANIMALES Y LOS SERES HUMANOS REGULAN SUS RELACIONES CON EL MEDIO AMBIENTE EXTERNO-FÍSICO, BIÓTICO Y SOCIAL" (Traducción de la definición de Alexander,1975).

2) "...ESTUDIO DE TODOS LOS PATRONES DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL EN CONDICIONES NATURALES..." (Traducción de la definición de Eisner y Wilson, 1975)

3) "LA ETOLOGÍA...ES LA APLICACIÓN DE LOS MÉTODOS BIOLÓGICOS TRADICIONALES A LOS PROBLEMAS DEL COMPORTAMIENTO (ANIMAL Y HUMANO)". (Traducción de la definición de Lorentz, 1960).

4) "CIENCIA QUE ESTUDIA EL COMPORTAMIENTO ANIMAL, SUS CAUSAS Y SU FUNCIONAMIENTO BIOLÓGICO" (Per Jensen, 2004).

5) "LA ETOLOGÍA (del griego ethos, que significa "costumbre") ES LA RAMA DE LA BIOLOGÍA Y DE LA PSICOLOGÍA EXPERIMENTAL QUE ESTUDIA EL COMPORTAMIENTO DE LOS ANIMALES EN LIBERTAD O EN CONDICIONES DE LABORATORIO. (Definición dada por Wikipedia, 2009)

6) "CIENCIA QUE, APLICANDO LOS METODOS TRADICIONALES DE LA BIOLOGÍA, ESTUDIA EL COMPORTAMIENTO ANIMAL" (SUS CAUSAS, FUNCIONES, ONTOGENIA Y FILOGENIA) (Javier Fiano, 2009)

7) “Es la rama de la biología y de la psicología experimental que estudia el comportamiento de los animales en libertad o en condiciones de laboratorio, aunque son más conocidos por los estudios de campo.” (Asociación animalista Libera 2010-2012)

La definición de la Etología que mejor refleja el concepto actual de esta disciplina puede ser:

“El estudio a un nivel proximal o último de todas las actividades por las cuáles los animales se relacionan con el ambiente externo (físico, biótico y social)” DR. CARLOS GIL BURMANN.

Entendiéndose a la conducta o comportamiento como las actividades observables y no observables (procesos cognitivos, emocionales y motivacionales) como resultado del ambiente externo e interno del organismo y buscando estas explicaciones de la conducta en distintos niveles de análisis: el del organismo completo, el social y el nivel fisiológico.

1.4. RAMAS DE LA ETOLOGIA

La EcoEtología centra su interés en el estudio de las relaciones entre la ecología y la conducta de los individuos para sobrevivir y reproducirse. Desde un punto de vista evolutivo, la persistencia de un rasgo como, por ejemplo, un aspecto particular de la conducta, depende de su contribución a la supervivencia y reproducción del individuo portador de ese rasgo. Por lo tanto, cuando el ecoetólogo o ecólogo de la conducta ve a un animal comportarse de una forma determinada se plantea cómo esa conducta contribuye a la supervivencia y/o la reproducción en esas circunstancias ecológicas

La Sociobiología Considerando a los grupos sociales. Trata de asentar como propio de la especia el estatus y el papel de los individuos del grupo.

La NeuroEtología, Esta ciencia parece capaz de aclarar cuestiones sobre su tema de estudio, el Sistema Nervioso, .Sin embargo, hasta el presente, la mayoría de las investigaciones realizadas en NeuroEtología se basan en desarmar neurona por neurona el sistema nervioso que determina el comportamiento, considerando a este último como un sistema de producción endógena del cerebro.

Etopsiquiatría,. Seguir la evolución patológica progresiva o regresiva de una enfermedad

y contribuir a tomar decisiones y seleccionar la utilización de las terapias comportamentales.

Etología de los animales domésticos.

En la actualidad, el interés del comportamiento animal se centra en los propios animales y no como modelos para los humanos; lo que a su vez se justifica por el hecho de que los animales domésticos y los de granja son los más numerosos en nuestro ambiente más inmediato y debemos realizar esfuerzos para entenderlos.

Además, desde un punto de vista ético, los estudios sobre comportamiento de animales domésticos, tanto en ambiente natural como artificial, nos permitirán determinar qué tipo de encierro y de manejo es el más humanitario para estas criaturas capaces de sentir.

Etología Cognitiva Aquella que intenta comprender los procesos de procesamiento de la información como son la intencionalidad, la inteligencia, la memoria, la conciencia, el autorreconocimiento, el lenguaje y la comunicación

Etología Aplicada estudios del bienestar animal (estado de salud física y mental y su armonía con el medio), conservación de la fauna y producción animal (éxito reproductor).

La Etología Humana las teorías ecológicas ha contribuido a la reconstrucción evolutiva de la conducta humana: la forma de vivir y de comportarse del hombre estaba condicionado por sus características biológicas y genéticas heredadas de nuestros antecesores (Barash, 1981). Nuestros antecesores los homínidos vivieron como cazadores-recolectores durante los últimos dos millones de años y durante este periodo de tiempo desarrolló gran parte del potencial comportamental y cognitivo que caracteriza a la especie humana.

1.5. RELACION DE LA ETOLOGIA CON OTRAS CIENCIAS

Psicofisiología: Estudio de las causas inmediatas y sus mecanismo fisiológicos, abarca desde acciones muy sencillas como los reflejos (rascarse) hasta patrones de conducta complejos (el cortejo)

Neurofisiologia: Estudia como la selección natural ha moldeado el sistema nervioso para permitir al animal resolver problemas que le plantea el entorno. Por ejem. Encontrar comida, evadir a sus depredadores, encontrar pareja.

Neuroetologia: Estudia los mecanismo de detección y localización de los estímulos sensoriales (preferencia los visuales) y como estos se procesan, almacenan y transforman en información.

Psicología comparada: Ciencia aplicada entendida como el estudio comparativo de la conducta humana y animal ya que a través del estudio de los animales pueden desarrollarse métodos de experimentación y observación que más tarde se apliquen al estudio del ser humano.

Relaciones entre la Etología y otras disciplinas psicobiológicas (Colmenares, 1996: 84)

DIMENSIONES | Problema empírico | Tipo de explicación | Nivel de análisis | Método de estudio | Lugar de estudio | Perspectiva comparativa | Relaciones interdisciplinares |

ETOLOGÍA 1 | Conductas “naturales”, procesos cognitivos, “estados mentales” | Proximales y distales | Organísmico, social, ecológico y, también, fisiológico, celular y molecular | Observacional y experimental | Campo y laboratorio | Sujetos animales y humanos; adaptación y filogenia | Muy desarrolladas |

PSICOLOGÍA COMPARADA 2 | Conductas “artificiales” y “naturales”, procesos básicos y superiores | Proximales y distales | Organísmico, social, ecológico y, también, fisiológico, celular y molecular | Observacional y experimental | Laboratorio y campo | Sujetos animales; adaptación y filogenia | Bastante desarrolladas |

PSICOLOGÍA FISIOLÓGICA 3 | Conductas definidas como “procesos”. Con preferencia, procesos “básicos” | Sólo proximales | Principalmente fisiológico, todos los niveles del sistema nervioso (básicos y superiores). Niveles celular y molecular. También organísmico | Preferentemente experimental | Laboratorio | Sujetos animales; animales como modelos | Poco desarrolladas |

NEURO-PSICOLOGÍA 4 | Conductas definidas como “procesos”. Con preferencia, procesos “superiores” | Sólo proximales | Principalmente fisiológico, niveles corticales del sistema nervioso. A veces niveles celular y molecular. También organísmico | Correlacional y experimental | Laboratorioy casos clínicos | Preferentemente sujetos humanos | Poco desarrolladas |

DISTAL: Explicación de la conducta por hechos anteriores al estudio. Son endógenos y corresponden a vivencias o recuerdos anteriores al momento presente ejemplo: un recuerdo

PROXIMAL: Explicación de la conducta por circunstancia inmediatas de la vida del sujeto (animal o humano) que explican su conducta actual por ejemplo el cansancio del momento pueden ser exógenos y otras endógenas

Pero ¿qué es el comportamiento?:

Secuencia compleja de actividades motoras que permiten a los animales interactuar con el medio, incluidos otros animales de su propia especie o de otras especies en respuesta a ambientes externos e internos, eventos o procesos que puede ser innatos o heredados y adquiridos por ejemplo en las aves comportamiento= "locomoción", "alimentación", "reproducción".

Por comportamiento entendemos “lo que podemos percibir de las reacciones de un animal frente al medio ambiente que le rodea”. Estas reacciones, en ocasiones poco obvias, se manifiestan normalmente en forma de movimiento o cese de actividad de todo el cuerpo o parte de él. Se trata de una serie de contracciones musculares realizadas en respuesta a estímulos específicos, por ejemplo los reflejos. Es decir, respuestas simples. Sin embargo, encontramos muchas actividades complejas tales como la locomoción, limpieza, reproducción, cuidados de las crías, comunicación, la migración de los pájaros a lo largo del mundo en las que tienen que controlar la dirección y la posición ayudándose de las marcas del terreno y del geomagnestismo, la reproducción

1.6. Objetivos de la Etología

De acuerdo con Tinbergen, los objetivos de la Etología son:

1.- Describir el comportamiento de los animales descomponiéndolo en elementos relativamente sencillos de conducta.

2.-Explicar la conducta de cada uno de estos elementos, para cada una de las conductas descritas, explicar el control de la conducta, la ontogenia o el desarrollo de la conducta y el valor adaptativo de la conducta.

El valor adaptativo explica la forma en que una determinada pauta de conducta aumenta la eficacia biológica y la evolución o en otras palabras como la conducta, ha ido cambiando a lo largo del desarrollo de una especie.

1.6.1 LAS CUATRO PREGUNTAS DE TINBERGEN

La descripción del comportamiento de cada especie tiene como objetivo obtener el etograma es decir el inventario de sus pautas de conducta. A su vez, explicar cada una de las pautas de conducta descritas en el etograma, supone responder a lo que con el tiempo han dado en llamarse las cuatro preguntas de Tinbergen.

Dichas preguntas son las siguientes:

1. Qué es lo que la desencadena y finaliza la conducta en cuestión?

2. De qué forma cambia dicha conducta a lo largo de la vida del individuo?

3. En qué medida dicha conducta aumenta la eficacia biológica relativa del individuo que la manifiesta?

4. De qué forma ha evolucionado dicha conducta’

1. Pregunta

Hace referencia al control o motivación de la conducta, y supone estudiar los factores tanto internos (p.e. cambios en la concentración plasmática de determinadas hormonas) como externos (p.e. estímulos olfativos, visuales, etc) que explican por qué un determinado individuo manifiesta una conducta en una determinada situación.

Hace alusión a las causas próximas de la conducta. ¿Qué lo causa? La respuesta a esta pregunta se refiere a las causas inmediatas., tales como qué estímulos producen ese comportamiento, o qué variables fisiológicas, tales como hormonas son importantes en la causalidad.

Dos son los aspectos que se abordan en este apartado, la estimulación ambiental y el organismo y dos son los conceptos etológicos especialmente relacionados respectivamente:

* En el primer caso los estímulos desencadenadores innatos, (patada)

* En el segundo caso los mecanismos desencadenadores innatos. (morder)

2. Pregunta

Concierne a la ontogenia de la conducta y supone

* En primer lugar, describir los cambios en la frecuencia, función e intensidad de una determinada conducta a lo largo del desarrollo de un individuo y,

* En segundo lugar, explicar por qué se producen dichos cambios Los estudios de esta pregunta pretenden describir como el comportamiento se modifica por la experiencia individual.

Para que un individuo pueda tener éxito reproductivo tiene que superar un largo proceso de desarrollo, lo que se conoce como ontogenia, para pasar de cigoto a adulto. Dos son los aspectos esenciales del desarrollo en relación con el éxito reproductivo: sobrevivir hasta la madurez y lograr que el desarrollo sea el idóneo.

3. Pregunta

Se refiere al valor adaptativo o función de la conducta y supone explicar la forma en que una determinada pauta de conducta aumenta la eficacia biológica, de los individuos que la manifiestan en relación a los que no la manifiestan. es decir, el número de descendientes que llegan a la edad fértil producidos por un animal a lo largo de su vida.

Estudia qué efectos tiene la conducta sobre el éxito reproductivo. Para averiguarlo, es preciso medir el éxito reproductivo de los individuos de la especie de que se trate (la medida más habitual y lógica es contar el número de descendientes que llegan a la edad adulta), pero también es esencial relacionar las diferencias en éxito reproductivo con las diferencias en determinados tipos de conducta (conducta copulatoria, de cortejo, territorial, de nidificación, etc.) y establecer en qué medida la conducta influye sobre ese éxito reproductivo.

4. Pregunta

Corresponde a la evolución de la conducta y supone estudiar la forma en que una determinada pauta ha ido cambiando a lo largo del desarrollo filogenético de una especie. Cómo se desarrolla el comportamiento durante la filogenia.

La Etología pretende demostrar que muchas conductas, aunque diferentes según la especie que se esté estudiando, son homólogas y proceden de un antepasado común; las diferencias observadas son, también, fruto de la evolución por selección natural. Igual que ocurre con las extremidades anteriores de pájaros, cuadrúpedos y humanos, que siendo homólogos desde el punto de vista de su origen filogenético sirven a fines distintos (volar, andar, nadar en el caso de los mamíferos marinos, o manipular), conductas filogenéticamente homólogas pueden también, por la acción de la selección natural, servir a fines diferentes: en muchos casos como estímulos desencadenadores.

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