Glucólisis

Glucólisis

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Contenido[ocultar] * 1 Generalidades * 2 Descubrimiento * 3 Visión general * 3.1 Reacción * 3.2 El enlace éster-fosfato * 3.3 Destino del piruvato * 4 Etapas de la glucólisis * 4.1 Fase de gasto de energía (ATP) * 4.1.1 1er paso: Hexoquinasa * 4.1.2 2o paso: Glucosa-6-P isomerasa * 4.1.3 3er paso: Fosfofructoquinasa * 4.1.4 4o paso: Aldolasa * 4.1.5 5o paso: Triosa fosfato isomerasa * 4.2 Fase de beneficio Energético * 4.2.1 6o paso: Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa * 4.2.2 7o paso: Fosfoglicerato quinasa * 4.2.3 8o paso: Fosfoglicerato mutasa * 4.2.4 9o paso: Enolasa * 4.2.5 10o paso: Piruvato quinasa * 5 Regulación * 5.1 El efecto Pasteur * 5.2 Obtención de glucosa * 5.3 Regulación enzimática * 5.4 Regulación por insulina * 6 Glucólisis en otros organismos * 6.1 Glucólisis en plantas * 7 Gluconeogénesis * 8 Referencias * 9 Véase también * 10 Enlaces externos |

La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.[1]

El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhoff, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la vía de Entner-Doudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhoff. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos, y tiene tres funciones principales:

Generalidades

Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose tres ATPs; si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica, o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin obtención adicional de energía.

Las funciones de la glucólisis son:

1. La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).

2. La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.

3. La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas.[2]

Enzimas de la glucólisis.

Descubrimiento

Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis Pasteur descubrió que los microorganismos son los responsables de la fermentación,[3] y en 1897 cuando Eduard Buchner encontró que cierto extracto celular pueden causar fermentación. La siguiente gran contribución fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la fermentación tenga lugar son ncesarias una fracción celular de masa molecular elevada y termosensible (enzimas) y una fracción citoplasmática de baja masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otros cofactores). Los detalles de la vía en sí se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos años después por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado de la vía fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rápidas reacciones glicolíticas.

Visión general

La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico.

La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y en los libros de texto generalmente se la encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, que obtiene energía.

La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído -una molécula de baja energía- mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética. En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.

Reacción

La reacción global de la glucólisis es:[1]

Reacción global de la glucólisis |

| | + |

* El ATP (adenosín trifosfato) es la fuente de energía universal de la célula.

* NADH y H+, otorgan la capacidad de reducir otros compuestos pertenecientes a otras vías metabólicas, o bien para sintetizar ATP.

* El piruvato es la molécula que seguirá oxidándose en el ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica, donde dará origen a más moléculas de NADH, que podrán pasar a sintetizar ATP en la mitocondria.

El enlace éster-fosfato

Destino del piruvato

Véanse también: Fermentación y Ciclo de Krebs

Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir.

En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs, creando intermediarios como NAD+ y FAD. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en inglés, shuttles). Los más conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes[4] al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarán por la cadena de transporte de electrones, que los usará para sintetizar ATP.

De esta manera, se puede obtener 38 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa.

Sin embargo, cuando las células no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades de ATP (ej.: el músculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentación que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta vía es poco eficiente respecto a la fase aeróbica de la glucólisis.

El tipo de fermentación varía respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentación alcohólica, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en músculo, eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentación láctica, que da como resultado ácido láctico o lactato.

Etapas de la glucólisis

La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas, que se describen a continuación.

Fase de gasto de energía (ATP)

Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído. Hasta el momento solo se ha consumido energía (ATP), sin embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehído es convertido a una molécula de mucha energía, donde finalmente se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP.

1er paso: Hexoquinasa

Véase también: Hexoquinasa

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Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP

[5] |

La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa, para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activación ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP, una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa,[6] la cual puede fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa.

Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador de G6P. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula.

Técnicamente hablando, la hexoquinasa sólo fosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP2+, ya que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma, γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del

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