Metabolismo

Metabolismo de carbohidratos (CHOs)

Los carbohidratos de la ración proporcionan más del 50% de la energía necesaria para el trabajo

metabólico, el crecimiento, la reparación, la secreción, la absorción, la excreción y el trabajo mecánico.

El metabolismo de CHOs incluye las reacciones que experimentan los CHOs de orígenes alimentarios o los formados a partir de compuestos diferentes a los CHOs. La oxidación de este tipo de glúcidos proporciona energía, se almacenan como glucógeno, sirven para la síntesis de aminoácidos no esenciales y ante el exceso de CHOs se favorece la síntesis de ácidos grasos.

Glucólisis (Vía de Embden-Meyerhof)

La glucólisis es un proceso común a todas las células, es la principal vía metabólica de utilización de hexosas, principalmente glucosa pero también directamente de la fructosa y de la galactosa. El

conjunto de las reacciones permiten oxidar parcialmente la glucosa para formar piruvato con el objeto de liberar energía para sintetizar ATP. Esta vía se desarrolla totalmente en el citoplasma celular en condiciones anaeróbicas o aeróbicas. Pueden considerarse dos fases dentro de esta vía. 1) La primera parte o fase preparativa, la glucosa es activada y para ello se emplean dos ATP. Los enzimas hexocinasa y glucosinasa son responsables de la conversión de glucosa a glucosa 6-P. La hexocinasa se encuentra en todos los tejidos, tiene una gran afinidad por la glucosa y otras hexosas, puede llevar a cabo la reacción aun a bajas concentraciones del enzima y es inhibido por la glucosa 6-P. El enzima glucocinasa se localiza en el hígado y en las células β del páncreas, tiene una baja afinidad por la glucosa, por ello es efectiva cuando la glucosa se encuentra a elevadas concentraciones, no es inhibido por el producto y está ausente o sus concentraciones son muy bajas en los rumiantes. La formación de fructosa 1, 6-bi fosfato se lleva a cabo por la fosfofructocinasa. Este enzima está presente sólo en la glucólisis, así, constituye un sitio de control. La adrenalina, el glucagon, aumento en los ácidos grasos libres, el citrato, y el ATP inhiben su actividad. 2) En la segunda parte de la glucólisis o fase productora de energía, se lleva a cabo la generación de ATP.

En condiciones anaerobias se producirán y en condiciones aerobias se generaran que entrarán al

Ciclo de Krebs.

El ciclo de Krebs (ciclo del ácido tricarboxílico o del ácido cítrico)

La glucólisis y el ciclo de Krebs son consideradas las vías metabólicas eje, participan en la

degradación de casi todos los componentes que la célula es capaz de degradar y proveen el poder

reductor y los materiales de construcción, además del ATP, para todas las secuencias biosintéticas de la célula energía para otras actividades.

El proceso general es el de metabolismo respiratorio aeróbico. En estas condiciones, el es el último

aceptor de energía, los átomos de C de la glucosa (u otro sustrato) se oxidan por completo a y , la

energía se conserva, la producción de ATP es 20 veces más importante en comparación de las

condiciones anaeróbicas.

En este ciclo se pueden mencionar dos procesos separados pero relacionados:

1) El metabolismo oxidativo, hay remoción de electrones de sustancias orgánicas y transferencia

a coenzimas.

2) Hay reoxidación de las coenzimas a través de la transferencia de electrones al acompañada

directamente de la generación de ATP.

En anaerobiosis, la glucólisis es la fase inicial del catabolismo de la glucosa. Los otros componentes

del metabolismo de respiración son el ciclo de Krebs (continuación de la oxidación del piruvato), la

cadena de transporte de electrones y la fosforilación oxidativa de ADP a ATP a través de un gradiente

de protones generado en el transporte de electrones. El proceso completo genera de 36 a 38

moléculas de ATP/mol de glucosa, en cada vuelta del ciclo de Krebs entran dos moles de acetil CoA y

se liberán 2 carbonos () lo que regenera la molécula de oxaloacetato (OAA).

La serie de eventos de la descarboxilación oxidativa del piruvato para producir acetil CoA es catalizada

por el complejo de la piruvato deshidrogenasa (localizado en la mitocondria).

El primer paso del ciclo de Krebs es catalizado por el enzima citrato sintasa.

El resumen del proceso es:

El ciclo de Krebs es sensible a la disponibilidad de su sustrato (acetil-CoA), a los niveles acumulados

de sus productos finales, NADH y ATP, así como a las relaciones NADH/y ATP/ADP. Otros

reguladores son la relación acetil-CoA/CoA libre, acetil-CoA/succinil-CoA y citrato/oxaloacetato.

La vía colateral de las pentosas (ruta de la pentosa fosfato)

Esta vía metabólica ni requiere, ni produce ATP, se desarrolla en el citoplasma de las células de

tejidos con elevada actividad lipogenética (hígado, tejido adiposo, glándula mamaria, cerebro en

desarrollo). La molécula de glucosa 6-fosfato será transformada en y una pentosa fosfato. Los

carbonos de la pentosa se transferirán en piezas de 2 a 3 carbonos entre moléculas. Los productos

finales pueden contener de 3 a 7 átomos de carbono que serán utilizadas posteriormente en la

glucólisis (triosas fosfato), en la síntesis de aminoácidos (eritrosa 4-fosfato), en la síntesis de ac:

nucleicos, NAD, FAD, y CoA. En esta vía se genera también NADPH, esta coenzima se utilizará para

la síntesis de ácidos grasos de cadena larga, de colesterol, la hidroxilación de ácidos grasos y

esteroides, mantenimiento de la glutatión reducido (GSSG) en los glóbulos rojos.

Gluconeogénesis

Es la producción de azúcares a partir de sustancias diferentes a los carbohidratos (lactato,

aminoácidos, propionato y glicerol). Esta vía permite tener una fuente alterna de glucosa, remover el lactato (producido por los glóbulos rojos y el tejido muscular) de la sangre, remover el glicerol

producido por el tejido adiposo. Esta vía metabólica se activa ante la disminución de la glucosa

sanguínea, en el cerdo su activación es el ayuno: cerdo, 24 h, hombre 8 y en el pollo 2 h. En el

rumiante es una vía constantemente activa. La gluconeogénesis se encuentra bajo control hormonal (insulina, glucagon y adrenalina).

Metabolismo de lípidos

Los ácidos grasos (AG) son los componentes principales de los lípidos complejos (triacilgliceroles,

fosfolípidos). Los triacilgliceroles son la forma más importante de almacenamiento de energía en los

animales. Este tipo de almacenamiento presenta sus ventajas, al oxidarse el C de los AG producen

más ATP que cualquier otra forma de C, además, los lípidos están menos hidratados que los

polisacáridos, por lo que ocupan menos espacio. Los AG se incorporan a las membranas celulares. El principal órgano de interconversión y metabolismo de lípidos es el hígado.

Biosíntesis de ácidos grasos

El hígado, el tejido adiposo y la glándula mamaria son los sitios más importantes de biosíntesis de AG. La actividad del tejido adiposo predomina en el rumiante. Los principales sustratos para la síntesis de AG son el acetil-CoA y el NADPH, éstos se generan en la glucólisis, el ciclo de las pentosas y el ciclo de Krebs. El enzima citrato sintasa convierte al acetil CoA y al OAA en citrato y de esta manera logra cruzar la membrana mitocondrial para salir al citoplasma; el citrato es retransformado en acetil CoA y OAA en el citosol por el enzima ATP-citrato liasa. El oxalato se convierte en malato para regresar a la mitocondria e incorporarse al ciclo de Krebs. El enzima málica descarboxila al malato en piruvato que puede ser transportado a la mitocondria. Este enzima en el citosol genera NADPH, necesario para la síntesis de AG. Los enzimas para la síntesis de AG están organizados en un complejo multienzimático en los animales. El complejo es llamado ácido graso sintasa que además incluye la proteína transportadora de acilos (PTA o ACP). Sólo hay una reacción en la síntesis de AG que no ocurre en el complejo, ésta es la formación de malonil CoA a partir de acetil-CoA la cual es catalizada por la acetil-CoA carboxilasa. El complejo ácido grasa sintasa cataliza: la unión entre el acetil-CoA y malonil-CoA, una reacción de condensación, reacciones de reducción, de continuación, de elongación, desaturación. La síntesis de AG produce principalmente ácido palmítico, que será el sustrato para producir una variedad de AG.

Oxidación de los ácidos grasos

Cuando el aporte de energía de la dieta es insuficiente, el animal responde con la señal hormonal, que se transmite al tejido adiposo por medio de la liberación de adrenalina, glucagon u otras hormonas. Éstas se unen a la membrana de la célula adiposa y estimulan la síntesis del quien activará a una proteína quinasa que fosforila y activa a la triglicérido lipasa. Los triglicéridos se hidrolizan a diglicéridos, liberando un ácido graso del carbono 1 ó 3 del glicerol. Los diglicéridos y los monoglicéridos son hidrolizados rápidamente para producir ácidos grasos y glicerol. El ácido graso no esterificado sale a la sangre y se une a la albúmina para ser transportado a otros tejidos, y el glicerol será utilizado por el hígado para la producción de glucosa.

RCH2CH2COOH----) RCOC2COOH-----) RCOOH + CH3COH

La β-oxidación inicia con una

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