ARTICULO SISTEMA DE ATENCION

Palabras claves

Red de alerta, red ejecutiva, red de orientación, cingulo-opercular, red frontoparietal

Annu. Rev. Neurosci. 2012. 35: 73-89 Publicado por primera vez en línea como Revisión en Advance on 12 de abril de 2012 La Revista Anual de Neurociencia está en línea al neuro.annualreviews.org El artículo de este artículo: 10.1146 / annurev-neuro-062111-150525 Copyright c 2012 por las revisiones anuales. Todos los derechos reservados 0147-006X / 12 / 0721-0073 $ 20.00

El Sistema de Atención de la Cerebro humano: 20 años después Steven E. Petersen1 y Michael I. Posner2 1School of Medicine, Universidad de Washington en St. Louis, St. Louis, Missouri 63110; Correo electrónico: sep@npg.wustl.edu 2 Departamento de Psicología, Universidad de Oregón, Eugene, Oregon 97403-1227; Correo electrónico: mposner@uoregon.edu Annu. Rdo.

Abstracto

El marco presentado en el artículo original ha ayudado a integrar enfoques conductuales, de sistemas, celulares y moleculares a problemas comunes en la investigación de la atención. Nuestro marco ha sido elaborado y ampliado en años posteriores. La investigación sobre la orientación y las funciones ejecutivas ha apoyado la adición de nuevas redes de regiones cerebrales. Los estudios de desarrollo han mostrado cambios importantes en los sistemas de control entre la infancia y la infancia. En algunos casos, la evidencia ha apoyado el papel de variaciones genéticas específicas, a menudo en conjunción con la experiencia, que explican algunas de las diferencias individuales en la eficiencia de las redes atencionales. Los resultados han llevado a una mayor comprensión de los aspectos de la patología y algunas nuevas intervenciones. Palabras clave: red de alerta, red ejecutiva, red orientadora, red cingulo-opercular, red frontoparietal

Contenido

INTRODUCCIÓN. . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

LAS REDES ORIGINALES. . . . . 74

Alerta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Orientación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Ejecutivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

ELABORACIONES DEL

MARCO DE REFERENCIA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Alerta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

Orientación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

Control ejecutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

EXTENDER EL

MARCO DE REFERENCIA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

Autorregulación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

Diferencias en la eficiencia de la red. . 84

Entrenamiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

Evolución. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

FUTURO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

INTRODUCCIÓN

Hace veinte años, cuando la neuroimagen estaba en su infancia, resumimos el estado actual del conocimiento sobre la atención en el volumen de 1990 del Annual Review of Neuroscience (Posner & Petersen 1990). En ese momento, la mayoría de la evidencia disponible provenía de estudios conductuales de adultos normales o pacientes con diversas formas de lesión cerebral. Sin embargo, la capacidad de imagen de la actividad cerebral con la tomografía de emisión de positrones parecía celebrar una gran promesa para el análisis fisiológico de los procesos mentales, incluida la atención. En nuestra revisión, pudimos integrar los hallazgos de los estudios iniciales de imagen. Nunca imaginamos que el crecimiento de la neurociencia cognitiva durante los siguientes 20 años permitiría revisar nuestro análisis, con 4.000-6.000 documentos de imagen sobre la atención o el control cognitivo y cerca de 3.500 citas de nuestra revisión original.

La revisión original sugirió tres conceptos básicos sobre el sistema de atención. La primera es que el sistema de atención está anatómicamente separado de los sistemas de procesamiento, que manejan los estímulos entrantes, toman decisiones y producen resultados. Enfatizamos las fuentes de las influencias atencionales, no los muchos sistemas de procesamiento que podrían verse afectados por la atención. El segundo concepto es que la atención utiliza una red de áreas anatómicas. La tercera es que estas áreas anatómicas llevan a cabo funciones diferentes que se pueden especificar en términos cognitivos. El aspecto más singular de nuestro artículo original, que lo separó de los muchos resúmenes excelentes de la literatura de atención que aparece en la Revisión Anual de la Neurociencia en los años posteriores, es la base anatómica discreta del sistema de atención: dividida en tres redes, un conjunto diferente de procesos atencionales. Creemos que estos conceptos importantes siguen siendo operativos. Aquí, tratamos de actualizar el marco de nuestro anterior artículo de revisión anual [otros resúmenes están disponibles en Posner (2012a, b)].

En esta revisión, esbozamos algunos de los principales avances relacionados con nuestro marco que han tenido lugar en los últimos 20 años. Primero, reintroducimos las tres redes originales del sistema de atención. Examinamos la naturaleza de estas redes y cómo las ideas relacionadas con ellas han evolucionado. La segunda parte del artículo explora adiciones a la concepción original. Se proponen dos nuevas redes con sus descripciones funcionales, y nuevos métodos para entender las interacciones entre ellos. La tercera parte del artículo indica cómo las ideas se han extendido a temas relacionados, por ejemplo, vinculando las variaciones genéticas a las diferencias individuales en la eficiencia de la red y examinando el desarrollo de la atención en la infancia.

LAS REDES ORIGINALES

Las tres redes que describimos en 1990 incluyeron una red de alerta, que se centró en los sistemas de excitación del tronco encefálico junto con los sistemas del hemisferio derecho relacionados con la vigilancia sostenida; una red orientadora enfocada, entre otras regiones, en la corteza parietal; y una red ejecutiva, que incluía la línea media córnea cingulada frontal / anterior. Cada una de estas redes se explora a continuación.

 Alerta

 El concepto de excitación se remonta al trabajo clásico de Moruzzi & Magoun (1949) sobre el papel del sistema reticular del tronco encefálico en el mantenimiento del estado de alerta (Figura 1, para el cerebro macaco). A medida que se hacía más conocido de los sistemas neuromoduladores del tronco cerebral y del tálamo, era necesario calificar el concepto general de excitación en componentes más diferenciados. Dentro de la psicología cognitiva, un mayor énfasis ha estado en producir y mantener una vigilancia y rendimiento óptimos durante las tareas; este es el sentido de alerta que hemos discutido en nuestro artículo de 1990.

Figura 1

[pic 1]

Figura 1

 El locus coeruleus proyecciones del sistema de alerta se muestra en un cerebro de macaco. Las conexiones difusas interactúan con otros sistemas más fuertemente localizados. El sistema de alerta también incluye regiones de las cortezas frontal y parietal (no mostradas). ... Un enfoque para el estudio de la alerta es utilizar una señal de advertencia antes de un evento objetivo para producir un cambio fásico en estado de alerta. La señal de advertencia lleva a reemplazar el estado de reposo por un nuevo estado que implica preparación para detectar y responder a una señal esperada. Si se requiere una respuesta rápida al objetivo, el tiempo de reacción mejora después de una advertencia. Esta mejora no se debe a la acumulación de información más precisa sobre el objetivo, que no es cambiada por la señal de advertencia, pero la señal de advertencia cambia la velocidad de orientación de la atención y, por tanto, responder a la señal.

Varios otros métodos se han utilizado para estudiar la alerta tónica. Estos incluyen cambios en el transcurso del día (ritmo circadiano). Los tiempos de reacción suelen ser más largos en la madrugada y disminuir en el curso del día sólo para subir de nuevo durante la noche y pico en la madrugada (Posner 1975). Estas medidas reflejan otros cambios diurnos como la temperatura corporal y la secreción de cortisol. Un enfoque establecido desde hace mucho tiempo para la vigilancia tónica es usar una tarea larga y usualmente bastante aburrida para medir la vigilancia sostenida. Algunas de estas tareas han surgido del trabajo de los operadores de radar que buscan cambios cercanos al umbral durante largos períodos de tiempo. Las tareas de vigilancia dependen en gran medida de los mecanismos de la corteza cerebral derecha (Posner & Petersen 1990). Tanto los datos clásicos de lesión como los datos de imágenes más recientes confirman que la vigilancia tónica está fuertemente lateralizada al hemisferio derecho.

Orientación

La red orientadora se centra en la capacidad de priorizar la entrada sensorial seleccionando una modalidad o ubicación. Aunque los argumentos en la revisión original incluyeron discusión del pulvinar y el colliculus superior, la mayor parte de nuestro foco estaba en la selección visual y en la corteza parietal como parte de un sistema de atención posterior (Figura 2a). El consenso en la literatura de imágenes ahora indica que las áreas frontal y posterior están involucradas en la orientación. Por ejemplo, estudios humanos y animales han implicado los campos de los ojos frontales (FEF) en este proceso (Corbetta et al., 1998, Thompson et al., 2005).

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