Anlisis Aspectral

Los ecologistas, como otros biólogos, están involucrados con el estudio de sistemas vivientes, y ellos, de nuevo como otros biólogos, están minusválidos en su trabajo por lo inadecuado de la estructura conceptual a la cual ellos deben relacionar que sus resultados cuantitativos y dentro de los cuales ellos deben generar hipótesis nuevas y probables. Un modo en el cual la debilidad de esta estructura se manifiesta a sí misma es en la carencia de un acercamiento teórico consistentemente aplicable a una amplia variedad de sistemas vivientes, y capaz de conducir a predicciones poderosas de lata generalidad. Varias de tales aproximaciones han sido tratadas y encontradas defectuosas: por ejemplo, el más reciente candidato, el método de análisis de sistemas, requiere trabajo y gastos colosales para producir una solución que es autoconsistente para un particular arreglo original de datos ni la autoconsistencia en cualquier otro arreglo de datos que puedan ser sacados desde el mismo grupo del sistema, sin considerar las condiciones de frontera. En otras palabras, tanto el poder predictivo y la generalidad de éste no elegante acercamiento es muy baja.

Una nueva base para una biología teórica ha sido propuesta basada en la mecánica estadística no lineal (49). Este método, el cual es ni estrictamente holista (holism) ni completamente reduccionista, está emergiendo desde intentos para encontrar una aproximación matemática general que pueda responder tanto de fenómenos vivientes como de no vivientes. Éste identifica cómo la característica más importante de sistemas complejos la propiedad de que la ecuaciones diferenciales que describen las relaciones funcionales entre los componentes del sistema sean de clase no lineal.

Una característica crucial de sistemas no lineales es su disposición hacia comportamientos periódicos, aún para condiciones de frontera no periódicas. Por ello, ellos tienden a una organización periódica (cíclica) de tiempo, en espacio, o en ambos. De acuerdo a esta visión, el biosistema es visto como un grupo de osciladores no lineales, acoplados juntos en varias configuraciones funcionales en cada nivel jerárquico de descripción del sistema. El elemento básico de organización temporal en tales sistemas, es el ciclo: una completa descripción del sistema pudiera incluir una lista de las frecuencias de todos sus ciclos dominantes. Por decir, un modo de especificar un sistema puede ser especificando su espectro, puesto que un espectro es simplemente una representación de posibles frecuencias de acción de un proceso, arregladas de acuerdo a su relativa importancia o magnitud.

Trabajos muy recientes sugieren que la descripción mecánica estadística no lineal de sistemas biológicos es plausible (digno de aplauso) (35). Nuevas estructuras pueden surgir a partir de inestabilidades en sistemas vivientes; éstas son una consecuencia directa de un proceso no lineal actuando sobre fluctuaciones aleatorias. En otras palabras, hay una respuesta en el nivel macroscópico de descripción (aparición de nueva organización) que resulta a partir de excitaciones microscópicas (fluctuaciones). En general, las nuevas estructuras tienen que ser periódicas en el dominio espacio-temporal (27). Es importante considerar que estos rasgos pueden estar presentes cuando el sistema está lejos de un equilibrio termodinámico, y que su mantenimiento requiere un aporte continuo de energía; es por lo tanto apropiado referirse a éstos como estructuras disipativas (exotérmicas). El ejemplo biológico más reciente de estructura disipativa trató con las bases químicas de morfonogénesis (46). Mucho del trabajo subsecuente ha tratado osciladores bioquímicos (11, 19). Un ejemplo de la teoría ecológica ha sido aportado (38).

Si es realista adoptar una representación estadística mecánica de los sistemas vivientes en los cuales los efectos no lineales son predominantes, entonces la aproximación sería ciertamente válida en el nivel de descripción del ecosistema. La incidencia de fluctuaciones se incrementa con el número de grados de libertad del sistema, y pudiéramos por lo tanto anticipar que la aproximación pudiera ser aplicable a fortiori (a fuerzas) a ecosistemas donde el número de grados de libertad es inmenso. Esto sugiere que los ecosistemas pudieran mostrar comportamiento periódico en tiempo y espacio, y que la identificación e interpretación de las frecuencias o periodicidades características serían uno de los objetivos centrales de la disciplina de la ecología.

Desafortunadamente, la tendencia histórica entre ecologistas ha sido diseñar sus programas de muestreo para minimizar la variabilidad aparente en tiempo y espacio, y ser menos interesados en las variaciones alrededor de las medias que en las mismas medias. Semejante acercamiento al muestreo ecológico hace inverosímil (improbable), que las periodicidades, si están presentes sean descubiertas en el comportamiento del ecosistema, y puede ser bien los ecologistas, en su búsqueda por minimizar el ruido de manera que ellos puedan detectar, mejor la señal, han estado subestimando la verdadera señal de interés.

¿Cómo reconoceremos estos modos fundamentales de comportamiento del ecosistema? En general, esperamos que hubiere respuesta simultánea en varias o muchas frecuencias; resolver esto desde el uno al otro en la presencia de efectos aleatorios puede ser una tarea formidable. La única técnica matemática aplicable conocida es el método del análisis espectral, y es el uso de esta técnica en el contexto ecológico con la que trataremos en esta revisión.

Distinguimos dos amplias clases de comportamiento periódico u organizado. El primero, discutido arriba, depende de las propiedades no lineales del sistema mismo: el aporte de energía que mantiene la estructura, puede ser constante o aperiódica (o aleatoria). En este caso los modos de comportamiento del sistema son independientes de las condiciones externas. Wiener (47) ha mostrado que cuando un sistema no lineal con tasas bajas de disipación es excitado por un campo aleatorio (ruido blanco) de alta energía y escala geométrica característica pequeña, las oscilaciones del sistema están confinadas a unas pocas frecuencias de banda picuda (estrecha; un espectro de línea). Segundo, el comportamiento periódico en el sistema puede resultar a partir de periodicidad en el abastecimiento externo de energía, esto es, a partir del forzamiento periódico. En este caso los modos de excitación del sistema pueden ser simples funciones de la frecuencia forzante (10).

Dos casos particulares de la segunda clase han recibido considerable atención de los ecologistas en el pasado. Ellos son los ciclos diarios y estacionales que son inducidos, respectivamente, en respuesta a la frecuencia de rotación de la tierra alrededor de su propio eje y a la frecuencia de rotación de la tierra alrededor del sol. Muy poca atención ha sido dada en ecología al comportamiento periódico de la primera clase. En general, oscilaciones no lineales pueden existir en un gran número de modos posibles que aquellos excitados por forzamientos geofísicos a frecuencias discretas. Como mostraremos más adelante, en cualquier serie de mediciones no es posible examinar el espectro total de frecuencias posibles de comportamiento; es mucho mejor hacer un exámen detallado de una porción seleccionada, o “ventana observacional” del espectro disponible. Por esta razón, los muestreos para ritmos circadianos o ecológicos anuales no necesariamente serían el mejor camino para establecer la existencia de un espectro de oscilaciones excitadas por interacciones no lineales, los ciclos diarios o estacionales son solo dos posibles modos de respuesta del ecosistema; no seremos insensitivos a la variedad infinita de otras propiedades.

LOS PRINCIPIOS Y MÉTODOS DEL ANÁLISIS ESPECTRAL.

Introducción

En ésta sección presentaremos un resumen del análisis espectral de potencias junto con una discusión de las varias consideraciones prácticas dignas de mantenerse en mente mientras se planean muestreos de datos de series de tiempo. Tratamientos detallados del análisis de series de tiempo están disponibles (3, 7, 23). Tres artículos de Technometrics, volumen 3 (22, 28, 45) aportan una útil comparación de tratamientos teóricos. Una excelente revisión corta sobre análisis de series de tiempo está dada en Ninich & Clay (21).

Una serie de datos es una secuencia de números representando una progresión de algunos parámetros en tiempo, por ejemplo, es una función x (t) de tiempo t. el rasgo característico de una serie de tiempo es que una función aleatorio o no determinística del tiempo; su comportamiento futuro no puede predecirse exactamente. Mejor dicho, podremos hacer predicciones solo a cerca de propiedades promedio o estadísticas de la serie; por consiguiente, la noción de un proceso estocástico surge. Usamos el término el término de series tiempo vagamente para incluir casos donde, por ejemplo, espacio en lugar de tiempo es la variable independiente.

El análisis espectral de potencias es una forma de análisis de varianza de una serie de tiempo en la cual la varianza de la serie de números alrededor de su media es reportada en contribuciones a frecuencias que son armónicos de la longitud del arreglo de datos. A diferencia del análisis armónico, sin embargo, el análisis espectral toma una aproximación estadística en la cual la serie del tiempo se asume no más que una simple realización de un proceso estocástico.

Teoría del Espectro de Potencia.

LA FUNCIÓN DE AUTOCOVARIANZA. La mayoría de los ecologistas son familiares con la función de autocovarianza de una serie de datos; así es un punto de comienzo conveniente en el desarrollo teórico del análisis espectral de potencias. Considere primero un aserie finita de N datos puntuales igualmente espaciados, x, t=1, 2,…, N, donde la media,

xm= N-1t=1Nxt ,

ha sido igualada a cero por simplicidad. También asuma que la serie obedece una distribución de probabilidad normal o Gaussiana y es estacionaria (por lo cual simplificamos intuitivamente que subarreglos del arreglo total de datos tienen estadísticamente la misma media y varianza).

La función autocovarianza de la muestra está definida como

cxxk=N-1t=1N-kxtxt+k, k=0, 1, 2, 3…, M-1, 1.

donde k es el número de retardo (desfase) y (M-1) es el número máximo de retardos. En palabras, la función de autocovarianza es la operación de deslizar el arreglo de datos al lado de una copia de los mismos y sumando productos de datos puntuales adyacentes. Esto produce información acerca de cómo puntos vecinos están correlacionados. Cuando k=0, cxx0=N-1t=1N-kxtxt, la cual es, desde luego, solamente la varianza de la muestra, s2N. Conforme al desfasamiento k incrementa, la incerteza estadística en la estimación de cxx(k) está formada de las sumas de los pocos y más pocos productos.

Las cantidades que hemos definido hasta aquí [(cxxk, sN2=cxx(0)] son estimadores de la muestra de los valores correspondientes verdaderos en la población infinita. [γxx(k), σ2xx= γxx(0)].

EL PERIODROGRAMA. Un resultado fundamental de la técnica del análisis de Fourier es que uno puede descomponer una serie de tiempo finita en un periodo de funciones seno y coseno de diferente frecuencia. El periodograma entonces es un ajuste por mínimos cuadrados simultáneo de un número finito de funciones seno y coseno de diferentes frecuencias a una serie de tiempo de longitud dada, donde uno intenta minimizar el error εt en una aproximación a la serie de tiempo xt, t=1, 2, … N:

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