Desarrollo Embrionario

Los aspectos embriológicos que vamos a ver, se refieren a animales de reproducción sexual, o sea que comienzan su desarrollo a partir de una sola célula (normalmente 2n) llamada cigoto o huevo, procedente de dos gametos, que pueden ser iguales (isogametos) o con mucha más frecuencia diferentes (anisogametos), llamados óvulo (♀) y espermatozoide (♂). El citoplasma del cigoto presenta toda la cantidad de sustancia alimenticia que el óvulo haya podido aportar, pues el espermatozoide sólo aporta material genético. A la sustancia alimenticia se le llama vitelo y la cantidad del mismo está muy relacionada con el tipo de desarrollo. Así si existe poco vitelo, el desarrollo será muy rápido o debe existir un aporte externo de sustancia nutritiva.

El inicio del desarrollo ofrece aspectos semejantes en todas las clases animales. Después de la fecundación, el huevo se divide numerosas veces (segmentación), alcanzando entonces el estadio de blástula. La blástula es el origen de una fase más avanzada, la gastrulación, durante la cual las hojas embrionarias se disponen adecuadamente, lo que corresponde ya el estadio de gástrula. Después de la gastrulación, los órganos se esbozan y el desarrollo inicia su especialización (organogénesis).

4.- La blástula.

Durante las primeras fases de la segmentación, los blastómeros permanecen unidos dando al huevo un aspecto parecido al de una mora, es el estadio de mórula. Pero muy pronto, los blastómeros tienden a colocarse alrededor de una cavidad central o blastocele, quedando el estadio de blástula.

5.- Formación y tipos de blástula.

Los diferentes tipos de segmentación de cada uno de los tipos de huevos condicionan también diferentes tipos de blástula. Aunque existen muchos tipos intermedios, los principales son:

a. Celuloblástula regular: es el resultado de la segmentación total igual. Es una blástula esférica con todos los blastómeros prácticamente iguales.

b. Celuloblástula irregular: es el caso de la segmentación total desigual. Es una blástula esférica, con el blastocele ocupando una posición excéntrica y blastómeros de diferente tamaño, siendo el número de micrómeros mayor que el de macrómeros.

c. Esteuroblástula: es un caso extremo de segmentación total desigual, donde el blastocele es virtual al estar colmado por los voluminosos macrómeros del polo vegetativo. Su ejemplo típico se encuentra en el anélido marino Nereis.

d. Discoblástula: en la segmentación parcial discoidal de los huevos telolecitos. El polo animal del huevo forma un casquete de blastómeros que segregan líquido formando una cámara equivalente al blastocele, todo ello cubriendo el vitelo no segmentado.

e. Periblástula: resultado de la segmentación parcial periférica de los huevos centrolecitos. En ella el blastocele es virtual, rodeando los blastómeros el vitelo.

Consta de las fases de: fecundación, segmentación, gastrulación y organogénesis.

• Fecundación: es la unión de las dos células reproductoras, de sexos contrarios, los gametos, hasta que se funden en uno solo los respectivos núcleos y parte del citoplasma. Es un proceso complicado que conduce a la formación de una célula, el cigoto o huevo y que comienza con la penetración de un espermatozoide en un óvulo. En la fecundación no participa todo el espermatozoide, sino sólo el núcleo y el centrosoma; ambos corpúsculos se dirigen al núcleo femenino y el primero acaba por fusionarse con él, mientras el centrosoma se divide en dos, originándose las esferas atractivas, que se colocan en los polos del cigoto para la primera división del desarrollo embrionario, que comienza con la segmentación.

• Segmentación: es la repetida división por mitosis del óvulo fecundado hasta llegar al estado de blástula, dando lugar a numerosos blastómeros. Puede ser, según la participación de todo el vitelo o la distinción en formativo y nutritivo, total o parcial; la primera puede ser igual o desigual, y la segunda discoidal o superficial. En esta fase de distinguen las siguientes formaciones:

o Blastómeros: son cada una de las células en que se divide el huevo o cigoto para dar lugar a las primeras fases embrionarias.

o Mórula: es el estado temprano del desarrollo de un huevo fecundado, durante el período de segmentación, en el que el conjunto de células, en número reducido todavía, se semeja a una mora. Los blastómeros emigran hacia la periferia para formar una única capa.

o Blástula: es una de las primeras fases del desarrollo embrionario de los animales metazoos; la que sique a la mórula. Los blastómeros se disponen en una capa celular continua que circunda una cavidad interior, el blastocele, también llamada cavidad de segmentación. Sus paredes luego estarán cerradas por el blastodermo, que son los blastómeros que, dispuestos en una sola capa, forman la pared de la blástula y maracan el final de la segmentación. El blastocele está lleno de un líquido, el blastoquilo.

La estructura de la blástula es, pues, mododérmica, y su forma, muy variada, depende de la cantidad de vitelo contenida en el huevo. Por un proceso de invaginación se transforma en gástrula. El vitelo es el protoplasma del óvelo de los animales y, por extensión, del óvulo fecundado. Se distingue un vitelo germinativo, también llamado formativo o activo, que es el que experimenta la división se segmentación embrionaria, y un vitelo nutritivo o pasivo, constituido por substancias de reserva, para nutrir al embrión en las primeras fases de su desarrollo.

En los óvulos de los mamíferos vivíparos, como en los de numerosos invertebrados, predomina el vitelo germinativo en los óvulos alecitos y heterolecitos; en los de los artrópodos es variable la cantidad de vitelo nutritivo en los óvulos centrolecitos; mientras que éste ocupa la casi totalidad de la yema en los óvulos telolecitos de aves y reptiles. Algunos biólogos dan el nombre de vitelo al nutritivo o deutoplasma.

• Gastrulación: es el proceso de formación de la gástrula. Comprende la invaginación o embolia, que es la forma ordinaria de la grastrulación de la blástula, consistente en que una parte de la misma se introduce en la otra, como sucede cuando se comprime una pelota de goma pinchada hasta formar con ella un casquete hemisférico: la parte que queda fuera viene a ser el ectodermo de la gástrula, y la parte invaginada el endodermo.

La gástrula es una fase del desarrollo embrionario de los metazoos, que sucede a la de blástula, y que produce en general por invaginación de ésta, con formación de un saco de pared doble, cuya cavidad, el intestino primitivo, arquenterón, celenterón o gastrocele, comunica con el exterior por un orificio, el blastoporo, que actúa de boca y ano. Las dos capas parietales o blastodérmicas son el extodermo, la externa y el endodermo, la interna, aquél procedente de las células del polo animal de la blástula y éste de las del polo vegetativo.

Algunos animales, como los celentéreos, terminan su desarrollo en esta fase, carecen, por tanto, de cavidad general o celoma, que es una cavidad o cavidades mesodérmicas, y son los acelomados diploblásticos, con sólo dos capas blastodérmicas.

En otros aparece una tercera capa o mesodermo, producida por el ectodermo y el endodermo, en los metazoos triploblásticos, y en la mayoría de éstos, desde los briozoos a los cordados, después de haber aparecido unos esbozos mesodérmicos, se forma una cavidad general o celoma, después de haberse escindido en dos capas, la esplácnica, que junto con el endodermo de los metazoarios superiores forma el tubo digestivo, y la somática, que, unida al ectodermo, constituye la pared del cuerpo, dejando entre ambas dicha cavidad, el celoma. En los anélidos, equinodermos y cordados, el celoma es la cavidad donde se halla el tubo digestivo, mientras que en los artrópodos y moluscos se halla reducido a las cavidades de las gónadas y del aparato excretor.

A partir del ectodermo se forman la epidermis y formaciones tegumentarias, como pelos, plumas, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas, recubrimiento de aberturas, como boca, nariz y ano, los dos extremos del tubo digestivo, el sistema nervioso central y nervios periféricos, los tegumentos (que son la epidermis y sus derivados), el sistema nervioso, determinadas partes de los órganos sensoriales y las porciones extremas del tubo digestivo; el mesodermo da origen al notocordio o cuerda dorsal y a los somites y éstos, a su vez, originan la dermis, los tejidos muscular estriado, óseo, cartilaginoso, conjuntivo y adiposo, los aparatos circulatorio, el excretor y gonadal y las pleuras; el endodermo origina el tubo digestivo, excepto sus extremos, con sus glándulas derivadas o las glándulas anejas, y el revestimiento interior de los pulmones. El blastoporo gastrular se convierte en ano en los celomados llamados deuteróstomos, equinodermos y cordados; y pasa a ser boca en los próstomos, que son todos los demás filos.

En el extremo opuesto al blastoporo, según el grupo zoológico al que pertenezca, aparece otra abertura, que actuará como boca en los deuteróstomos y como boca en los próstomos.

• Organogénesis: Es la formación de los esbozos organógenos y diferenciación de los mismos.

Terminado el desarrollo embrionario, el animal surge al exterior, bien por la eclosión del huevo, como en los reptiles y aves, bien en el acto del parto, como en la inmensa mayoría de los mamíferos. En numerosos peces y anfibios, como en muchos invertebrados, parte del desarrollo embrionario se realiza en la vida libre, y se continua insensiblemente, con las metamorfosis que conducen al estado adulto.

Hay dos hechos embriogénicos de gran interés:

1. Que la segmentación del huevo y procesos posteriores varían según la constitución de aquél.

2. Que en los estados embrionarios de grupos de origen común, se acentúa la semejanza de los mismos en relación con los que ofrecen los adultos; así por ejemplo, todos los embriones de los vertebrados presentan branquias, que desaparecen durante el proceso embrionario, excepto en los peces y en algunos anfibios.

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